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[笔试资源] 膜电位

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发表于 2019-6-3 00:00:24 | 显示全部楼层 |阅读模式
视频:↓  2分钟神经科学_膜电位


膜电位(也是跨膜电位或膜电压)是生物细胞内部和外部之间电势的差异。关于电池的外部,通常以毫伏给出的膜电位的典型值在-40mV至-80mV的范围内。

所有动物细胞都被由脂质双层组成的膜包围,其中嵌有蛋白质。该膜既用作绝缘体又用作离子运动的扩散阻挡层。跨膜蛋白,也称为离子转运蛋白或离子泵蛋白,主动将离子推过膜并在膜上建立浓度梯度,离子通道允许离子沿着这些浓度梯度移动穿过膜。离子泵和离子通道在电学上等效于插入膜中的一组电池和电阻器,因此在膜的两侧之间产生电压。

几乎所有的质膜都有一个电势,其内部通常相对于外部是负的。[1]膜电位具有两个基本功能。首先,它允许电池充当电池,提供电力以操作嵌入膜中的各种“分子装置”。其次,在诸如神经元和肌肉细胞的可电激发细胞中,它用于在细胞的不同部分之间传递信号。通过在膜中的一个点处打开或关闭离子通道产生信号,从而产生膜电位的局部变化。膜中的相邻或更远的离子通道可以快速地影响电场的这种变化。然后,由于电位变化,这些离子通道可以打开或关闭,从而再现信号。

在非兴奋细胞和基线状态的可兴奋细胞中,膜电位保持在相对稳定的值,称为静息电位。对于神经元,静息电位的典型值范围为-70至-80毫伏;也就是说,电池内部的负基线电压小于十分之一伏特。离子通道的打开和关闭可以引起离开静止电位。如果内部电压变得更负(例如从-70mV到-60mV),则称为去极化,或者如果内部电压变得更负(例如从-70mV到-80mV),则称为超极化。在可兴奋的细胞中,足够大的去极化可以引起动作电位,其中膜电位在短时间内(大约1到100毫秒)快速且显着地变化,经常逆转其极性。通过激活某些电压门控离子通道产生动作电位。

在神经元中,影响膜电位的因素是多种多样的。 它们包括多种类型的离子通道,其中一些是化学门控的,其中一些是电压门控的。 因为电压门控离子通道受膜电位控制,而膜电位本身受这些相同离子通道的影响,所以产生允许复杂时间动态的反馈回路,包括振荡和再生事件,例如动作电位。


细胞膜相对侧的离子浓度差异导致称为膜电位的电压。

目录
1 物理基础
1.1 电压
1.2 离子和驱​​动它们运动的力量
1.3 质膜
1.4 促进扩散和运输
1.5 离子泵
1.6 离子通道
1.6.1 泄漏通道
1.6.2 配体门控通道
1.6.3 电压相关通道
1.7 逆转潜力
1.8 发育过程中膜电位的变化
1.9 等效电路
2 休息潜力
3 分级潜力
4 其他价值观
5 影响和影响
6  参考

物理基础
细胞中的膜电位最终来自两个因素:电力和扩散。电力来自具有相反电荷(正和负)的粒子之间的相互吸引以及具有相同类型电荷(均为正或负两者)的粒子之间的相互排斥。扩散源于粒子从高度集中的区域重新分布到浓度低的区域的统计趋势。

电压
主条目:电压


电场(箭头)和由一对带相反电荷的物体产生的恒定电压的轮廓。电场与电压轮廓成直角,并且在轮廓之间的间距最小的情况下,磁场最强。
与电势差异同义的电压是在电阻上驱动电流的能力。实际上,最简单的电压定义由欧姆定律给出:V = IR,其中V是电压,I是电流,R是电阻。如果将诸如电池的电压源放置在电路中,则源的电压越高,其将越过可用电阻的电流量越大。电压的功能意义仅在于电路中两点之间的电位差。单点电压的想法毫无意义。在电子设备中常规地将电压零分配给电路的某个任意选择的元件,然后为相对于该零点测量的其他元件分配电压。选择哪个元素作为零点没有意义 - 电路的功能仅取决于不依赖于电压本身的差异。然而,在大多数情况下并且按照惯例,零电平通常被分配给与地面接触的电路部分。

同样的原理适用于细胞生物学中的电压。在电活性组织中,任何两点之间的电位差可以通过在每个点插入电极来测量,例如在电池内部和一个外部插入电极,并将两个电极连接到本质上是专用电压表的引线。按照惯例,零电位值被分配给单元的外部,并且外部和内部之间的电位差的符号由内部相对于外部零的电位确定。

在数学术语中,电压的定义以电场E的概念开始,电场是指向空间中每个点的幅度和方向的矢量场。在许多情况下,电场是保守场,这意味着它可以表示为标量函数V的梯度,即E = -V。该标量场V称为电压分布。注意,该定义允许任意的积分常数 - 这就是为什么电压的绝对值没有意义的原因。通常,只有当磁场不显着影响它们时,电场才能被视为保守的,但这种情况通常适用于生物组织。

由于电场是电压分布的梯度,小区域内电压的快速变化意味着强电场;相反,如果电压在大区域内保持大致相同,则该区域中的电场必须很弱。相当于强电压梯度的强电场意味着强力施加在位于该区域内的任何带电粒子上。

离子和驱动他们运动的力量
主要文章:离子,扩散,电化学梯度和电泳迁移率
两个烧杯的示意图,每个烧杯填充有水(浅蓝色)和半透膜,该半透膜由插入烧杯中的虚线垂直线表示,将烧杯的液体内容物分成两个相等的部分。左手烧杯表示零时刻的初始状态,其中离子的数量(粉色圆圈)在膜的一侧比另一侧高得多。右手烧杯代表在稍后时间点的情况,之后离子已经从烧杯的高浓度隔室流到膜上,使得膜的每一侧上的离子数量现在更接近相等。


离子(粉圆圈)将从较高浓度流向膜,流过较低浓度(沿浓度梯度下降),从而产生电流。然而,这在膜上产生了与离子运动相反的电压。当这个电压达到平衡值时,两个平衡和离子流停止。[2]
生物有机体内的电信号通常由离子驱动。[3]动作电位最重要的阳离子是钠(Na +)和钾(K +)。[4]这两种都是带有单个正电荷的单价阳离子。动作电位还可以包括钙(Ca2 +),[5],它是带有双正电荷的二价阳离子。氯离子(Cl-)在一些藻类的动作电位中起主要作用[6],但在大多数动物的动作电位中起着微不足道的作用。[7]

离子在两种影响下​​穿过细胞膜:扩散和电场。一个简单的例子,其中两个溶液-A和B-被多孔屏障分开,说明扩散将确保它们最终混合成相同的溶液。发生这种混合是因为它们的浓度不同。高浓度区域将向低浓度区域扩散。为了扩展该实例,让溶液A具有30个钠离子和30个氯离子。此外,让溶液B仅含有20个钠离子和20个氯离子。假设屏障允许两种类型的离子穿过它,则将达到稳定状态,由此两种溶液都具有25个钠离子和25个氯离子。然而,如果多孔屏障对哪种离子通过是选择性的,则单独的扩散不会决定所得到的溶液。回到前面的例子,让我们现在构建一个只能渗透钠离子的屏障。现在,只允许钠通过屏障从溶液A中的较高浓度扩散到溶液B中的较低浓度。这将导致钠离子比溶液B中的氯离子更多的积累和更少的钠离子。溶液中的氯离子A。

这意味着溶液B中的净正电荷来自较高浓度的带正电荷的钠离子,而不是带负电荷的氯离子。 同样,溶液A中的负负电荷来自较高浓度的负氯离子,而不是正钠离子。 由于相反的电荷吸引和类似的电荷排斥,离子现在也受到电场以及扩散力的影响。 因此,正钠离子不太可能传播到现在更正的B溶液并保留在现在更负的A溶液中。 电场力完全抵消由于扩散引起的力的点称为平衡电位。 此时,特定离子(在这种情况下为钠)的净流量为零。

质膜


细胞膜,也称为质膜或质膜,是所有活细胞共有的半透性脂质双层。它含有多种生物分子,主要是蛋白质和脂质,参与大量细胞过程。
每个动物细胞都被封闭在质膜中,质膜具有脂质双层结构,其中嵌入有许多类型的大分子。因为它由脂质分子制成,所以质膜本质上具有高电阻率,换句话说,对离子的低固有渗透性。然而,嵌入膜中的一些分子能够主动地将离子从膜的一侧输送到另一侧,或者提供可以通过它们移动的通道。[8]

在电学术语中,质膜用作组合电阻器和电容器。阻力来自于膜阻碍电荷在其上移动的事实。电容起因于脂质双层如此薄以至于在一侧上带电粒子的累积产生电力,该电力将带相反电荷的粒子拉向另一侧。膜的电容相对不受嵌入其中的分子的影响,因此它具有或多或少的不变值,估计为约2μF/ cm 2(膜片的总电容与其面积成比例)。另一方面,纯脂质双层的电导率非常低,在生物学情况下,它总是由嵌入分子提供的替代途径的传导控制。因此,膜的电容或多或少是固定的,但电阻是高度可变的。

质膜的厚度估计为约7-8纳米。由于膜非常薄,因此不需要非常大的跨膜电压就能在其中产生强电场。动物细胞中的典型膜电位大约为100毫伏(即十分之一伏特),但计算表明,这会产生接近膜可承受的最大电场 - 已计算出电压大于200毫伏的差异可能导致介电击穿,即穿过膜产生电弧。

促进扩散和运输


促进细胞膜的扩散,显示离子通道和载体蛋白
纯脂质双层对离子穿过它的阻力非常高,但是嵌入膜中的结构可以通过称为促进传输和促进扩散的机制主动或被动地极大地增强离子运动。 发挥最大作用的两种类型的结构是离子通道和离子泵,两者通常由蛋白质分子的组合形成。 离子通道提供离子可以通过的通道。 在大多数情况下,离子通道仅可渗透特定类型的离子(例如,钠和钾,但不能渗透氯化物或钙),并且有时渗透率根据离子运动的方向而变化。 离子泵,也称为离子转运蛋白或载体蛋白,主动将特定类型的离子从膜的一侧转移到另一侧,有时使用来自代谢过程的能量来进行转移。

离子泵


钠 - 钾泵使用来自ATP的能量来交换膜上的钾离子。
主要文章:离子转运器和主动运输
离子泵是完整的膜蛋白,可以进行主动转运,即使用细胞能量(ATP)来“泵”离子以抵抗其浓度梯度。[9]这种离子泵从膜的一侧吸收离子(降低其浓度)并在另一侧释放它们(在那里增加其浓度)。

与动作电位最相关的离子泵是钠 - 钾泵,它将三个钠离子从细胞中输出,两个钾离子输入。[10]因此,神经元内钾离子K +的浓度大约是外部浓度的20倍,而外部的钠浓度大约是内部的9倍。[11] [12]以类似的方式,其他离子在神经元内外都有不同的浓度,如钙,氯和镁。[12]

如果每种类型离子的数量相等,则钠 - 钾泵将是电中性的,但是,由于三对二交换,它为每个循环提供从细胞内到细胞外的一个正电荷的净移动,从而有助于产生正电压差。该泵具有三种作用:(1)使细胞外空间钠浓度高,细胞内空间低; (2)使细胞内空间钾浓度高,细胞外空间低; (3)它使细胞内空间相对于细胞外空间具有负电压。

钠钾泵运行相对较慢。如果在任何地方用相同浓度的钠和钾初始化细胞,则泵需要数小时才能建立平衡。泵不断运转,但由于可用于泵送的钠和钾的浓度降低,因此效率逐渐降低。

离子泵仅通过确定细胞内和细胞外离子浓度的相对比例来影响动作电位。动作电位主要涉及离子通道的打开和关闭,而不是离子泵。如果通过去除能量来源或通过添加哇巴因等抑制剂来关闭离子泵,轴突在其振幅开始显着衰减之前仍然可以发射数十万个动作电位。[9]特别是,离子泵在动作电位后对膜的复极化没有显着作用。[4]

另一个功能上重要的离子泵是钠钙交换器。该泵以与钠 - 钾泵概念上类似的方式操作,除了在每个循环中它从细胞外空间交换来自细胞内空间的一个Ca ++的三个Na +。因为净流量是向内的,所以该泵实际上是“下坡”,因此除了膜电压之外不需要任何能量源。其最重要的作用是向外泵送钙 - 它还允许向内流动的钠,从而抵消钠 - 钾泵,但是,因为总钠和钾浓度远高于钙浓度,这种效果相对不重要。钠钙交换剂的最终结果是在静止状态下,细胞内钙浓度变得非常低。

离子通道
主要文章:离子通道和被动运输
七个球的半径与一价锂,钠,钾,铷,铯阳离子的半径成正比(分别为0.76,1.02,1.38,1.52和1.67),二价钙阳离子(1.00Å)和一价氯化物(1.81Å)。


尽管它们的半径差异很小,[13]离子很少通过“错误”通道。例如,钠离子或钙离子很少通过钾通道。
离子通道是具有孔的完整膜蛋白,离子可以通过孔在细胞外空间和细胞内部之间传播。大多数通道对一个离子是特定的(选择性的);例如,大多数钾通道的特征在于钾对钠的选择性比为1000:1,尽管钾离子和钠离子具有相同的电荷并且它们的半径略有不同。通道孔通常很小,以至于离子必须以单文件顺序通过它。[14]尽管许多通道表现出各种亚电导水平,但通道孔可以是开放的或封闭的以用于离子通道。当通道打开时,离子通过通道孔向下穿过该特定离子的跨膜浓度梯度。通过通道的离子流速率,即单通道电流幅度,由该离子的最大通道电导和电化学驱动力确定,该电离驱动力是膜电位的瞬时值与反转电位的值之间的差。 [15]

四聚体钾通道的示意性棒图,其中每个单体亚单元对称地布置在中心离子传导孔周围。孔轴垂直于屏幕显示。碳,氧和氮原子分别由灰色,红色和蓝色球体表示。单个钾阳离子在通道的中心被描绘为紫色球体。


开放钾通道的描述,钾离子在中间显示为紫色,并且氢原子被省略。当通道关闭时,通道被阻塞。
通道可具有几种不同的状态(对应于蛋白质的不同构象),但每种这样的状态是开放的或闭合的。通常,闭合状态对应于孔隙的收缩 - 使其不能通向离子 - 或者蛋白质的单独部分,从而阻塞孔隙。例如,电压依赖性钠通道经历失活,其中一部分蛋白质进入孔中,使其密封。[16]这种失活会关闭钠电流,并在动作电位中发挥关键作用。

离子通道可以根据它们对环境的响应进行分类。[17]例如,动作电位中涉及的离子通道是电压敏感通道;它们响应膜上的电压而打开和关闭。配体门控通道是另一个重要的课程;这些离子通道响应于配体分子(例如神经递质)的结合而打开和关闭。其他离子通道以机械力打开和关闭。还有其他离子通道 - 例如感觉神经元的离子通道 - 响应于其他刺激(例如光,温度或压力)而打开和关闭。

泄漏通道
泄漏通道是最简单的离子通道类型,因为它们的渗透性或多或少是恒定的。在神经元中具有最重要意义的泄漏通道的类型是钾通道和氯通道。应该注意的是,即使这些在性质上也不是完全恒定的:首先,它们中的大多数是电压依赖的,因为它们在一个方向上的导电性比另一个方向上好(换句话说,它们是整流器);第二,它们中的一些能够被化学配体关闭,即使它们不需要配体才能操作。

配体门控通道


封闭和开放状态下的配体门控钙通道
配体门控离子通道是当某些类型的化学配体与蛋白质结构结合时其渗透性大大增加的通道。动物细胞包含数百种(如果不是数千种)这些类型。一大部分功能作为神经递质受体 - 它们发生在突触后部位,并且通过突触前轴突末端释放对其进行门控的化学配体。这种类型的一个例子是AMPA受体,其是神经递质谷氨酸的受体,其在被激活时允许钠离子和钾离子通过。另一个例子是GABAA受体,一种神经递质GABA的受体,当被激活时允许氯离子通过。

神经递质受体被出现在细胞外区域的配体激活,但是存在其他类型的配体门控通道,其由细胞内侧的相互作用控制。

电压相关通道
电压门控离子通道,也称为电压依赖性离子通道,是其通透性受膜电位影响的通道。它们形成另一个非常大的组,每个成员具有特定的离子选择性和特定的电压依赖性。许多也与时间有关 - 换句话说,它们不会立即响应电压变化,而是仅在延迟之后。

该组中最重要的成员之一是一种电压门控钠通道,它是动作电位的基础 - 这些通常被称为Hodgkin-Huxley钠通道,因为它们最初的特点是Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Huxley获得诺贝尔奖研究动作电位的生理学。通道在静止电压水平处闭合,但是当电压超过某个阈值时突然打开,允许大量钠离子流入,从而产生膜电位的非常快速的变化。从动作电位恢复部分取决于电压门控钾通道的类型,其在静止电压水平处关闭但由于在动作电位期间产生的大电压变化而打开。

逆转潜力
离子的反转电位(或平衡电位)是跨膜电压的值,在该值处扩散和电力平衡,从而没有跨膜的净离子流。 这意味着跨膜电压恰好与离子的扩散力相反,使得穿过膜的离子的净电流为零并且不变。 反转电位非常重要,因为它可以提供作用于该离子可渗透通道的电压 - 换句话说,它提供了离子浓度梯度作为电池时产生的电压。

特定离子的平衡电位通常用符号Eion表示。任何离子的平衡电位都可以用能斯特方程计算。[18] 例如,钾离子的逆转势可能如下:

即使两种不同的离子具有相同的电荷(即K +和Na +),只要它们的外部和/或内部浓度不同,它们仍然可以具有非常不同的平衡电位。举例来说,神经元中钾和钠的平衡电位。钾平衡电位EK为-84mV,外部为5mM钾,内部为140mM。另一方面,钠平衡电位ENa约为+66 mV,内部约12 mM钠,外部约140 mM [注1]

发育过程中膜电位的变化
神经元的静息膜电位实际上在生物体的发育过程中发生变化。为了使神经元最终采用其完整的成人功能,必须在发育过程中严格控制其潜力。随着生物体通过发育进展,静息膜电位变得更加消极。[19]随着大脑发育的进展,胶质细胞也在分化和增殖。[20]这些神经胶质细胞的添加增加了生物体调节细胞外钾的能力。细胞外钾的下降可导致膜电位降低35 mV。[21]

等效电路


用于膜片的等效电路,包括与四个通路并联的固定电容,每个通路包含串联的电池,具有可变电导
电生理学家根据等效电路模拟离子浓度差异,离子通道和膜电容的影响,该电路旨在表示小片膜的电性质。等效电路由一个与四个通路并联的电容器组成,每个通路由一个串联的电池和一个可变电导组成。电容由脂质双层的性质决定,并且被认为是固定的。四个平行途径中的每一个来自主要离子之一,钠,钾,氯和钙。每个离子通路的电压由膜两侧的离子浓度决定;请参阅上面的逆转潜力部分。在任何时间点的每个离子通路的电导由所有离子通道的状态确定,所述离子通道可能是该离子可渗透的,包括泄漏通道,配体门控通道和电压门控离子通道。


通过使用Goldman方程组合离子特异性途径获得的电路减少
对于固定离子浓度和离子通道电导的固定值,可以使用如下所述的Goldman方程将等效电路进一步减小到包含与电池和电导并联的电容的电路。在电学术语中,这是一种RC电路(电阻 - 电容电路),其电气特性非常简单。从任何初始状态开始,流过电导或电容的电流以指数时间过程衰减,时间常数τ= RC,其中C是膜片的电容,R = 1 / gnet是净阻力。对于实际情况,时间常数通常在1-100毫秒范围内。在大多数情况下,离子通道电导的变化发生在更快的时间尺度上,因此RC电路不是一个很好的近似值;然而,用于模拟膜片的微分方程通常是RC电路方程的修改版本。

休息的潜力
当细胞的膜电位持续很长一段时间而没有显着变化时,它被称为静息电位或静息电压。该术语用于非兴奋细胞的膜电位,但也用于在没有激发的情况下可兴奋细胞的膜电位。在可兴奋的细胞中,其他可能的状态是分级的膜电位(可变幅度)和动作电位,其通常在固定的时间过程之后是膜电位的大或全或无升高。可兴奋的细胞包括神经元,肌肉细胞和腺体中的一些分泌细胞。然而,即使在其他类型的细胞中,膜电压也可以响应环境或细胞内刺激而发生变化。例如,质膜的去极化似乎是程序性细胞死亡的重要步骤。[22]

产生静息势的相互作用由高曼方程模拟。[23]这与上面所示的能斯特方程的形式类似,因为它基于所讨论的离子的电荷,以及它们的内部和外部浓度之间的差异。然而,它还考虑了质膜对所讨论的每种离子的相对渗透性。

实质上,Goldman公式表示膜电位是各个离子类型的反转电位的加权平均值,由渗透率加权。 (虽然在动作电位期间膜电位变化约100 mV,但细胞内外的离子浓度不会发生显着变化。当膜处于静息电位时,它们仍然接近各自的浓度。)在大多数动物细胞中,静息状态下钾的渗透性远高于钠的渗透性。因此,静息电位通常接近钾逆转电位。[25] [26]氯化物的渗透性可以高到足以显着,但是,与其他离子不同,氯化物不会被主动泵送,因此在非常接近由其他离子确定的静止电位的反转电位下平衡。

大多数动物细胞中静息膜电位的值通常在钾逆转电位(通常约-80mV)和约-40mV之间变化。可兴奋细胞(能够产生动作电位)的静息电位通常接近-60mV-更多的去极化电压将导致自发产生动作电位。未成熟或未分化的细胞显示出高度可变的静息电压值,通常显着高于分化细胞。[27]在这样的细胞中,静息电位值与分化程度相关:在某些情况下,未分化细胞可能根本不显示任何跨膜电压差异。

由于需要主动泵送离子以抵消由于泄漏通道引起的损失,因此维持静息电位对于电池来说代价是昂贵的。当细胞功能需要特别是膜电压的去极化值时,成本最高。例如,日光适应性粉虱(Calliphora vicina)光感受器的静息电位可高达-30 mV。[28]这种升高的膜电位使细胞对视觉输入的反应非常迅速;成本是静息电位的维持可能消耗超过总细胞ATP的20%。[29]

另一方面,未分化细胞中的高静息电位可以是代谢优势。这种明显的悖论通过检查静息潜力的起源得以解决。小分化细胞的特征是极高的输入电阻,[27]这意味着在细胞寿命的这个阶段存在很少的泄漏通道。作为一个明显的结果,钾渗透性变得类似于钠离子的钾渗透性,钠离子在钠和钾的逆转电位之间存在静息电位,如上所述。泄漏电流减小也意味着几乎不需要主动泵送以补偿,因此代谢成本低。

分级潜力
如上所述,细胞膜中任何点的电位由细胞内和细胞外区域之间的离子浓度差异以及膜对每种类型离子的渗透性决定。离子浓度通常不会很快变化(除了Ca2 +,其中基线细胞内浓度很低,即使很小的流入量也可能增加数量级),但离子的渗透率可能会在一小部分变化。由于配体门控离子通道的激活,一毫秒。膜电位的变化可以大或小,取决于激活的离子通道的数量和它们的类型,并且可以是长的或短的,这取决于通道保持打开的时间长度。与动作电位相比,这种类型的变化被称为分级电位,动作电位具有固定的幅度和时间进程。

从上面所示的Goldman方程可以得出,增加膜对特定类型离子的渗透性的作用使膜电位朝向该离子的反转电位移动。因此,打开Na +通道使膜电位向Na +反转电位移动,通常约为+ 100 mV。同样地,打开K +通道将膜电位向大约-90mV移动,并且打开Cl-通道使其向大约-70mV(大多数膜的静息电位)移动。因此,Na +通道使膜电位向正方向移动,K +通道使其向负方向移动(除非膜超极化至比K +反转电位更负的值),并且Cl-通道倾向于将其转向休息的潜力。


图表显示EPSP,IPSP以及EPSP和IPSP的总和
分级膜电位在神经元中特别重要,它们通过突触产生 - 通过单个分级或动作电位激活突触产生的膜电位的暂时变化称为突触后电位。用于打开Na +通道的神经递质通常会使膜电位变得更加阳性,而激活K +通道的神经递质通常会使其变得更加消极;抑制这些通道的那些通常会产生相反的效果。

突触后电位是否被认为是兴奋性或抑制性取决于该电流的离子的反转电位,以及细胞发射动作电位(约-50mV)的阈值。具有高于阈值的反转电位的突触后电流(例如典型的Na +电流)被认为是兴奋性的。具有低于阈值的反转电位的电流,例如典型的K +电流,被认为是抑制性的。具有高于静息电位但低于阈值的反转电位的电流本身不会引发动作电位,但会产生亚阈值膜电位振荡。因此,用于打开Na +通道的神经递质产生兴奋性突触后电位或EPSP,而用于打开K +或Cl-通道的神经递质通常产生抑制性突触后电位或IPSP。当多种类型的通道在同一时间段内打开时,它们的突触后电位汇总(加在一起)。

其他价值观
从生物物理学的观点来看,静息膜电位仅仅是膜电位,其由细胞静止时占优势的膜渗透性产生。上述加权平均方程总是适用,但以下方法可能更容易可视化。在任何给定时刻,离子有两个因素决定了离子对细胞膜电位的影响程度:

那离子的驱动力
那离子的渗透性
如果驱动力高,则离子被“推”过膜。如果渗透率高,则离子更容易扩散穿过膜。

驱动力是可用于将离子移动穿过膜的净电力。它被计算为离子“想要”的电压(其平衡电位)与实际膜电位(Em)之间的差值。因此,在形式上,离子的驱动力= Em  -  Eion
例如,在我们早先计算的-73 mV静息电位时,钾的驱动力为7 mV:( -  73 mV) - ( -  80 mV)= 7 mV。对钠的驱动力为(-73mV) - (60mV)= -133mV。
渗透性是衡量离子穿过膜的容易程度的指标。它通常被测量为(电)电导,单位西门子对应于1 C·s-1·V-1,即每伏电压每秒一库仑。
因此,在静息膜中,虽然钾的驱动力低,但其渗透性非常高。钠具有巨大的驱动力,但几乎没有静息渗透性。在这种情况下,钾的携带电流比钠高约20倍,因此对Em的影响比钠高20倍。

但是,考虑另一种情况 - 动作电位的高峰。这里,Na的渗透性高,K渗透率相对低。因此,膜移动到ENa附近并远离EK。

离子渗透的越多,预测膜电位就越复杂。然而,这可以使用Goldman-Hodgkin-Katz方程或加权平均方程来完成。通过在任何时刻插入浓度梯度和离子的渗透性,可以确定那个时刻的膜电位。 GHK方程意味着什么,在任何时候,膜电位的值将是所有渗透离子的平衡电位的加权平均值。 “加权”是跨膜的离子相对渗透性。

影响和影响
虽然细胞消耗能量来运输离子并建立跨膜电位,但它们利用这种潜力转运其他离子和代谢物如糖。 线粒体的跨膜电位驱动ATP的产生,ATP是生物能量的共同货币。

细胞可以利用它们存储在静息电位中的能量来驱动动作电位或其他形式的激发。 膜电位的这些变化使得能够与其他细胞(与动作电位一样)进行交流或启动细胞内部的变化,这在蛋被精子受精时发生。

在神经元细胞中,动作电位始于钠离子通过钠通道涌入细胞,导致去极化,而恢复涉及通过钾通道向外涌出钾。 这两种助熔剂都是通过被动扩散产生的。

另见:
Bioelectrochemistry
Electrochemical potential
Goldman equation
Membrane biophysics
Microelectrode array
Saltatory conduction
Surface potential
Gibbs–Donnan effect
Synaptic potential
Notes
Note that the signs of ENa and EK are opposite. This is because the concentration gradient for potassium is directed out of the cell, while the concentration gradient for sodium is directed into the cell. Membrane potentials are defined relative to the exterior of the cell; thus, a potential of −70 mV implies that the interior of the cell is negative relative to the exterior.

参考:
Bruce, Alberts (2014-11-18). Molecular biology of the cell (Sixth ed.). New York, NY. ISBN 9780815344322. OCLC 887605755.
Campbell Biology, 6th edition
Johnston and Wu, p. 9.
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Bullock, Orkand, and Grinnell, pp. 153–54.
Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–73. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.
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