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发表于 2019-4-30 00:07:22 | 显示全部楼层 |阅读模式
肺是人类和许多其他动物的呼吸系统的主要器官,包括一些鱼和一些蜗牛。在哺乳动物和大多数其他脊椎动物中,两个肺位于心脏两侧的骨干附近。它们在呼吸系统中的功能是从大气中提取氧气并将其转移到血液中,并在气体交换过程中将二氧化碳从血液中释放到大气中。呼吸是由不同物种的不同肌肉系统驱动的。哺乳动物,爬行动物和鸟类使用不同的肌肉来支持和促进呼吸。在早期的四足动物中,咽部肌肉通过口腔抽吸将空气驱入肺部,这是两栖动物中常见的一种机制。在人类中,呼吸呼吸的主要肌肉是膈肌。肺部还提供气流,使声音包括人类言语成为可能。

人类有两个肺,右肺和左肺。它们位于腔的胸腔内。右肺比左侧大,胸部与心脏共享空间。肺部重约1.3千克(2.9磅),右侧重。肺部是下呼吸道的一部分,从气管开始并分支成支气管和细支气管,并通过导电区接收呼吸的空气。导电区终止于末端细支气管。它们分成呼吸区的呼吸性细支气管,它们分成肺泡导管,产生微小的肺泡,在那里发生气体交换。肺部共有约2,400公里(1,500英里)的气道和3亿至5亿个肺泡。每个肺被包围在胸膜囊内,该胸膜囊允许内壁和外壁在呼吸发生时彼此滑动,而没有太多摩擦。这个囊也将每个肺分成称为叶的部分。右肺有三个肺叶,左肺有两个。肺叶进一步分为支气管肺段和小叶。肺具有独特的血液供应,在肺循环中接受来自心脏的脱氧血液以接收氧气和释放二氧化碳,以及在支气管循环中向肺组织单独供应含氧血液。

肺组织可能受到许多疾病的影响,包括肺炎和肺癌。慢性阻塞性肺病包括慢性支气管炎和以前称为肺气肿,可能与吸烟或接触有害物质有关,如煤尘,石棉纤维和结晶硅尘。支气管炎等疾病也会影响呼吸道。与肺相关的医学术语通常以肺部的拉丁肺(肺部),肺部(或来自希腊语πνεύμων“肺”)的肺部开始,如肺炎。

在胚胎发育过程中,肺部开始发育为前肠的外包装,这是一种继续形成消化系统上部的管。当肺形成时,胎儿被保持在充满液体的羊膜囊中,因此它们不起呼吸作用。血液也从肺部通过动脉导管转移。然而,在出生时,空气开始通过肺部,并且导管将关闭,以便肺部可以开始呼吸。肺部仅在儿童早期充分发育。


呼吸道可见的人肺图,每个叶的颜色不同


人体肺部位于心脏侧面,胸腔内有大血管

目录
1 人体肺部的结构
1.1 解剖学
1.2 右肺
1.3 左肺
1.4 显微解剖学
1.5 呼吸道
1.6 血液供应
1.7 神经供应
1.8 变化
2 发育
2.1 出生后
3 功能
3.1 气体交换
3.2 保护
3.3 其他
4 基因和蛋白质表达
5 临床意义
6 其他动物
6.1 鸟类
6.2 爬行动物
6.3 两栖动物
6.4 肺鱼
6.5 无脊椎动物
7 进化的起源
8 另见
9 参考文献

人体肺部的结构

可汗学院的“迎合肺部”
解剖学

肺部位于肋骨中心脏两侧的胸部。它们是圆锥形的,顶部有一个窄的圆形顶点,还有一个宽大的凹底,位于隔膜的凸面上。[1]肺的顶点延伸到颈部的根部,直到第一肋骨的胸骨端的水平上方。肺部从肋骨中的骨干附近延伸到胸部前部,从气管下部向下延伸到横膈膜。[1]左肺与心脏共享空间,并在其边界有一个称为左肺心脏缺口的凹陷以适应这种情况。[2] [3]肺的前侧和外侧面向肋骨,肋条在其表面上形成轻微的凹痕。肺的内侧表面朝向胸部的中心,靠着心脏,大血管和气管分成两个主要支气管的隆突[3]。心脏切迹是在肺表面形成的凹陷,它们靠在心脏上。

两肺都有一个中央衰退,称为肺根部的肺门,血管和气道进入肺部。[1]在门上还有支气管肺淋巴结。[3]

肺部被肺部胸膜包围。胸膜是两个浆膜;外壁胸膜排列在胸腔内壁上,内脏胸膜直接排列在肺部表面。在胸膜之间是一个称为胸膜腔的潜在空间,其中含有一层薄薄的润滑性胸膜液。通过胸膜的折叠将每个肺分成裂片作为裂隙。裂隙是胸膜的双倍折叠,分开肺部并有助于它们的扩张。[4]

肺叶和支气管肺段[5]

主要或主要支气管进入肺门处的肺部并且最初分支成次级支气管,也称为肺叶支气管,其向肺的每个肺叶供应空气。肺叶支气管分支成三级支气管,也称为节段性支气管,这些支气管为称为支气管肺段的肺叶的进一步分裂提供空气。每个支气管肺段都有自己的(节段性)支气管和动脉供应。[6]左肺和右肺的节段如表所示。[5]节段性解剖结构在临床上可用于定位肺部的疾病过程。[5]一个部分是一个独立的单位,可以手术切除而不会严重影响周围组织。[7]

肺叶和裂隙的3D解剖学。
右肺
右肺比左侧有更多的肺叶和节段。它分为三个裂片,一个上部,中部和一个下部,由两个裂缝组成,一个是斜裂的,一个是水平的。[8]上部水平裂缝将上部与中部叶片分开。它开始于肺后缘附近的下斜向裂隙,并且向前水平向前移动,切除与第四肋软骨的胸骨端水平的前边界;在纵隔表面,它可以追溯到肺门。[1]

下部斜裂缝将下部与中部和上部裂片分开,并与左肺部的斜裂缝紧密对齐。[1] [4]

右肺的纵隔表面由许多附近的结构缩进。心脏坐在一个叫做心脏印象的印象中。肺门上方是奇静脉的拱形凹槽,上方是上腔静脉和右头臂静脉的宽槽;在此背后,靠近肺部顶部的是头臂动脉的凹槽。在门和肺韧带后面有一个食道沟,食管沟下部附近是下腔静脉进入心脏之前的深槽。[3]

左肺
左肺通过斜裂分为两个裂片,一个上部和一个下部,从肺的肋骨上方和下方的肋骨延伸到纵隔面。[1]与右侧不同,左肺没有中叶,但它确实具有同源特征,上叶的投影称为“舌”。它的名字意思是“小舌头”。左侧的舌侧是与右侧中叶平行的解剖学,两个区域易于发生类似的感染和解剖并发症。[9] [10]舌叶有两个支气管肺段:上下颌。[1]

左肺的纵隔表面对心脏有很大的心脏印象。这比右肺更深,更大,心脏向左侧突出。[3]

在同一表面上,在门的正上方,是一个用于主动脉弓的明显弯曲的凹槽,以及在其下方用于降主动脉的凹槽。左锁骨下动脉是主动脉弓外的一个分支,位于从足弓到肺尖附近的凹槽中。动脉前方和肺部边缘附近较浅的凹槽留住左侧头臂静脉。食道可能位于肺底部较宽的浅层印模中。[3]

左肺
右肺


左肺(左)和右肺(右)。 可以看到肺叶,也存在肺的中央根。

正常胸腔的高分辨率CT扫描,分别在轴向,冠状和矢状平面上拍摄。
单击此处滚动图像堆栈。

显微解剖


肺的横截面细节


肺组织


呼吸小叶,肺的功能单位

肺部是下呼吸道的一部分,当它们从气管分支时容纳支气管气道。肺部包括终止于肺泡的支气管气道,其间的肺组织,以及静脉,动脉,神经和淋巴管。[3] [11]气管和支气管在其粘膜和粘膜下层中具有淋巴毛细血管丛。较小的支气管有一层,它们在肺泡中不存在。[12]

包括气管,支气管和细支气管在内的所有下呼吸道都衬有呼吸道上皮。这是一种纤毛上皮,散布着杯状细胞,产生粘液,俱乐部细胞的作用类似于巨噬细胞。气管中的软骨环不完整,支气管中的软骨板较小,使这些气道保持畅通。[13]细支气管太窄而不能支撑软骨,它们的壁是平滑肌,而在较窄的呼吸性细支气管中基本上不存在这种细支气管。[13]呼吸道以小叶结束。每个小叶由呼吸性细支气管组成,分支为肺泡管和肺泡囊,后者又分为肺泡。[3]

整个呼吸道的上皮细胞分泌上皮衬里液(ELF),其成分受到严格调节,并决定了粘膜纤毛清除的效果。[14] [15]:第4节第7-8页(第4-7页)

肺泡由两种类型的肺泡细胞和一种肺泡巨噬细胞组成。这两种类型的细胞被称为I型和II型肺泡细胞[16](也称为肺细胞)。[3] I型和II型构成了壁和肺泡隔。 I型细胞提供每个肺泡的95%的表面积并且是扁平的(“鳞状”),并且II型细胞通常聚集在肺泡的角落并且具有立方形状。[17]尽管如此,细胞的比例大致相等,为1:1或6:4。[16] [17]

I型是构成肺泡壁结构的鳞状上皮细胞。它们具有极薄的壁,可以轻松进行气体交换。[16]这些I型细胞也构成了将每个肺泡分开的肺泡隔膜。隔膜由上皮衬里和相关的基底膜组成。[17] I型细胞不能分裂,因此依赖于II型细胞的分化[17]。

II型较大,它们排列在肺泡内,产生和分泌上皮衬里液和肺表面活性物质。[18] [16] II型细胞能够分裂并分化为1型细胞。[17]

肺泡巨噬细胞具有重要的免疫学作用。他们去除了沉积在肺泡中的物质,包括从血管中被挤出的松散的红细胞。[17]

肺部被内脏胸膜的浆膜包围,胸膜下面有一层松散的结缔组织附着在肺部物质上。[19]

呼吸道
主要文章:呼吸道


肺部作为呼吸道的主要部分
下呼吸道是呼吸系统的一部分,由气管及其下方的结构组成,包括肺部。[16]气管从咽部接收空气并向下移动到其分裂(隆突)进入右支气管和左支气管的位置。它们向右肺和左肺提供空气,逐渐分裂成肺叶的二级和三级支气管,进入较小和较小的细支气管,直到它们成为呼吸性细支气管。这些又通过肺泡管将空气送入肺泡,在那里进行气体交换。[16]吸入的氧气通过肺泡壁扩散到包裹的毛细血管并进入循环[20],二氧化碳从血液扩散到肺部进行呼吸。

肺部总表面积的估计值在50至75平方米(540至810平方英尺)之间; [16] [17]与网球场一侧的面积大致相同。[17] [21]

导电区中的支气管用透明软骨加强,以保持呼吸道通畅。细支气管没有软骨,而是被平滑肌包围。[17]将空气加热至37°C(99°F),加湿并通过导电区清洁;空气中的颗粒被通道内衬的呼吸道上皮上的纤毛除去。[22]

气道平滑肌中的肺部拉伸受体引发反射,称为Hering-Breuer反射,在强力吸气期间防止肺部过度充气。

血液供应
主要文章:肺循环


3D胸部的高分辨率计算机控制X线断层扫描术的转移。为了可视化肺循环的不同水平,已经数字地移除了前胸壁,气道和肺根部前方的肺血管。
肺部有支气管和肺循环提供的双重血液供应[16]。支气管循环通过离开主动脉的支气管动脉向肺气道供应含氧血液。通常有三条动脉,左侧两条,右侧一条,并且支气管和细支气管分开。[16]肺循环将脱氧血液从心脏输送到肺部,并将含氧血液返回心脏,供给身体其他部位。[16]

肺的血容量平均约为450毫升,约占整个循环系统总血容量的9%。这个数量很容易在正常体积的一半到两倍之间波动。[23]

神经供应
肺由自主神经系统的神经供给。来自副交感神经系统的输入通过迷走神经发生。当被乙酰胆碱刺激时,这会导致支气管和细支气管内的平滑肌收缩,并增加腺体的分泌物。[24] [页码需要]肺部也有去甲肾上腺素作用于呼吸道β2受体的交感神经张力导致支气管扩张的[24] [页面需要]

呼吸的动作是由于脑干中的呼吸中枢发出的神经信号,沿着膈神经到膈肌。[25] [需要的页面]

变异
肺部的肺叶受到解剖学变化的影响。[26]在25%的右肺中发现水平裂隙是不完全的,或者甚至在所有病例的11%中都没有。左肺和右肺分别有14%和22%发现附件裂隙[27]。左肺的21%至47%发现斜裂是不完全的。[28]

发育
人体肺部的发育起源于喉气管沟,并在胎儿和胎儿出生后数周内发育成熟。[29]

组成呼吸道的喉,气管,支气管和肺在胚胎发育的第四周开始形成[30],从肺芽出现在前肠的尾部腹侧。[31]


发育期间的肺,显示原始支气管芽的早期分支
呼吸道的分支结构与树的分支结构相同。[32]在胚胎中,这种结构在分支形态发生的过程中发展,并且通过分支尖端的重复分裂产生。在肺的发育中(如在一些其他器官中),上皮形成分支管。肺具有左右对称性,并且称为支气管芽的每个芽长出为成为支气管的管状上皮。每支支气管分支成细支气管。[33]分支是每个管尖端分叉的结果。[32]分支过程形成支气管,细支气管,最终形成肺泡。[32]主要与肺中分支形态发生相关的四个基因是细胞间信号蛋白 - 声波刺猬蛋白(SHH),成纤维细胞生长因子FGF10和FGFR2b,以及骨形态发生蛋白BMP4。 FGF10被认为具有最突出的作用。 FGF10是上皮分支所需的旁分泌信号分子,SHH抑制FGF10 [32] [33]。肺泡的发育受到不同机制的影响,其中持续的分叉停止并且远端尖端膨胀以形成肺泡。

在第四周结束时,肺芽分为两个,气管两侧的左右主要支气管芽。[34] [35]在第五周,右芽分枝成三个次级支气管芽,左枝分枝成两个次级支气管芽。它们产生肺叶,右侧三个,左侧两个。在接下来的一周,次生芽分为三级芽,每侧约十个。[35]从第六周到第十六周,除了肺泡外,肺部的主要元素出现。[36]从第16周到第26周,支气管扩大和肺组织变得高度血管化。细支气管和肺泡管也会发展。到第26周,终末细支气管已形成,分支成两个呼吸性细支气管。[37]在第26周至出生期间,建立了重要的血气屏障。出现气体交换的专门的I型肺泡细胞,以及分泌肺表面活性物质的II型肺泡细胞。表面活性剂降低了空气 - 肺泡表面的表面张力,这允许肺泡囊扩张。肺泡囊含有在肺泡管末端形成的原始肺泡,[38]并且它们在第七个月左右的出现标志着有限的呼吸可能发生的点,并且早产儿可以存活。[29]

出生后
出生时,婴儿的肺部充满了肺部分泌的液体,并且没有充气。出生后,婴儿的中枢神经系统会对温度和环境的突然变化做出反应。这会在分娩后约10秒内触发第一次呼吸。[39]出生前,肺部充满了胎儿肺液。[40]第一次呼吸后,液体迅速被吸收到体内或呼出。肺部血管的阻力减小,气体交换的表面积增加,肺部开始自发呼吸。这伴随着其他变化,导致血液进入肺组织的量增加。[39]

在出生时,肺部非常不发达,只有成人肺部肺泡的六分之一存在。[29]肺泡继续形成到成年早期,并且在肺部再生中可以看到它们在必要时形成的能力。[41] [42]肺泡隔膜具有双毛细血管网络而不是发达肺的单个网络。只有在毛细血管网络成熟后,肺才能进入正常的生长阶段。随着肺泡数量的早期增长,肺泡的另一个阶段就会扩大。[43]

功能
主要文章:呼吸系统,呼吸和气体交换
气体交换
肺的主要功能是肺和血液之间的气体交换。[44]肺泡和肺毛细血管气体在薄的血气屏障上平衡。[18] [45] [46]这种薄膜(约0.5-2μm厚)折叠成约3亿个肺泡,提供极大的表面积(估计在70到145平方米之间),以便进行气体交换。[45] [47]


呼吸肌对肋骨扩张的影响。
肺部不能自行扩张以进行呼吸,只有当胸腔体积增大时才会这样做。[48]这是通过呼吸肌肉,通过膈肌的收缩以及肋骨肌肉向上拉动肋骨来实现的,如图所示。[49]呼吸时,肌肉放松,使肺部恢复到静止状态。[50]此时,肺部含有空气的功能残余容量(FRC),在成年人体内,其体积约为2.5-3.0升。[50]

在呼吸过度的呼吸过程中,颈部和腹部会吸收大量的辅助肌肉,在呼气时拉下胸腔,减少胸腔的体积。[50] FRC现在已经减少了,但由于肺部不能完全排空,所以仍有大约一升的残余空气。[50]进行肺功能测试以评估肺容量和容量。

保护
肺具有几种防止感染的特征。呼吸道由上皮排列,头发状突起称为纤毛,有节奏地拍打并带有粘液。这种粘液纤毛清除是防止空气传播感染的重要防御系统。[18]吸入空气中的尘埃颗粒和细菌被捕获在气道的粘膜表面,并通过纤毛的节奏性向上跳动向上移向咽部。[17] [51] [52]肺内膜还分泌免疫球蛋白A,可预防呼吸道感染; [51]杯状细胞分泌粘液[17],其中还含有几种抗菌化合物,如防御素,抗蛋白酶和抗氧化剂。[51]已经描述了一种罕见的称为肺离子细胞的特化细胞,其可以调节粘液粘度。[53] [54] [55]此外,肺的内层还含有巨噬细胞,免疫细胞吞噬和破坏进入肺部的碎片和微生物,这一过程称为吞噬作用;和树突状细胞,它们可以提供抗原来激活适应性免疫系统的成分,如T细胞和B细胞。[51]

呼吸道的大小和空气流动也可以保护肺部免受较大颗粒的伤害。较小的颗粒沉积在口腔中的口腔和口腔后面,吸入后较大的颗粒被困在鼻毛中。[51]

其他
除了它们在呼吸中的功能外,肺还具有许多其他功能。他们参与维持体内平衡,帮助调节血压作为肾素 - 血管紧张素系统的一部分。血管内层分泌血管紧张素转换酶(ACE),这是一种催化血管紧张素I向血管紧张素II转化的酶[56]。通过呼吸时排出二氧化碳,肺部参与血液的酸碱平衡。[48] [57]

肺也起到保护作用。几种血源性物质,如少数类型的前列腺素,白三烯,血清素和缓激肽,通过肺部排出体外[56]。药物和其他物质可以在肺部被吸收,改造或排泄。[48] [58]肺部过滤掉静脉中的小血块,防止它们进入动脉并引起中风。[57]

通过提供空气和气流来产生声音,[48] [59]以及叹息和喘息等其他副语言通信,肺部在言语中也发挥着关键作用。

新研究表明肺在血小板生成中的作用。[60]

基因和蛋白质表达
更多信息:生物信息学§基因和蛋白质表达
大约20,000个蛋白质编码基因在人类细胞中表达,其中几乎75%的基因在正常肺中表达。[61] [62]少于200个这些基因在肺中更具特异性地表达,少于20个基因具有高度肺特异性。相应的特定蛋白质在不同的细胞区室中表达,例如肺泡中的肺细胞,以及呼吸道粘膜中的纤毛和粘液分泌的杯状细胞。肺特异性蛋白的最高表达是不同的表面活性蛋白,[18]如SFTPA1,SFTPB和SFTPC,和napsin,在II型肺细胞中表达。其他在肺中表达升高的蛋白质是纤毛细胞中的动力蛋白DNAH5,以及分泌粘液分泌的气道粘膜杯状细胞中的SCGB1A1蛋白。[63]

临床意义
主要文章:呼吸系统疾病和肺病学
肺可能受到各种疾病的影响。肺病是治疗呼吸道疾病的医学专业,[64]心胸外科是处理肺部手术的外科领域。[65]

肺组织的炎症状况是肺炎,呼吸道的炎症是支气管炎和细支气管炎,以及肺胸膜炎周围的胸膜。炎症通常由细菌或病毒引起的感染引起。当肺组织由于其他原因而发炎时,称为肺炎。细菌性肺炎的一个主要原因是结核病。[51]慢性感染通常发生在免疫缺陷患者身上,可能包括烟曲霉的真菌感染,可导致肺部形成曲霉菌[51] [66]。


由于肺栓塞导致的肺梗塞
肺栓塞是一种血栓,会滞留在肺动脉中。大多数栓子是由于腿部深静脉血栓形成而引起的。可以使用通气/灌注扫描,肺动脉的CT扫描或诸如D-二聚体的血液检查来研究肺栓塞。[51]肺动脉高压描述了肺动脉开始时的压力增加,其中存在大量不同的原因。[51]其他罕见的情况也可能影响肺部的血液供应,例如伴有多血管炎的肉芽肿病,这会导致肺部和肾脏的小血管发炎。[51]

肺挫伤是由胸部创伤引起的瘀伤。它导致肺泡出血导致可能损害呼吸的液体积聚,这可能是轻微的或严重的。肺部的功能还可受到胸膜腔胸腔积液中的液体压迫,或其他物质如空气(气胸),血液(血胸)或罕见原因的影响。这些可以使用胸部X光或CT扫描进行调查,并且可能需要插入外科引流管,直到确定和治疗根本原因为止。[51]


使用H&E染色的肺气肿受肺气肿影响
哮喘,慢性支气管炎,支气管扩张和慢性阻塞性肺病(COPD)都是以气道阻塞为特征的阻塞性肺病。由于炎症引起的支气管树收缩,这限制了能够进入肺泡的空气量。通常由于症状而确定阻塞性肺病并且诊断为肺功能测试例如肺活量测定法。许多阻塞性肺病通过避免触发因素(例如尘螨或吸烟),具有症状控制(例如支气管扩张剂)以及在严重情况下抑制炎症(例如通过皮质类固醇)来控制。 COPD和肺气肿的一个常见原因是吸烟,支气管扩张的常见原因包括严重感染和囊性纤维化。哮喘的确切原因尚不清楚。[51]

由于参与呼吸的肺组织的数量受到限制,一些类型的慢性肺病被归类为限制性肺病。这些包括肺纤维化,肺纤维化可在肺部长时间发炎时发生。肺纤维化用纤维结缔组织取代功能性肺组织。这可能是由于各种各样的职业病,例如煤工尘肺病,自身免疫性疾病,或者很少对药物作出反应。[51]

肺癌可以直接来自肺组织,也可以来自身体其他部位的转移。有两种主要类型的原发肿瘤被描述为小细胞肺癌或非小细胞肺癌。吸烟的主要危险因素是吸烟。一旦确定了癌症,就使用扫描(例如CT扫描)进行分期,并采集组织样本(活组织检查)。可通过手术切除肿瘤,放疗,化疗或其组合,或以控制症状为目的来治疗癌症。[51]美国正在建议对高危人群进行肺癌筛查。[67]

先天性疾病包括囊性纤维化,肺发育不全(肺部不完全发展)[68]先天性膈疝,以及由肺表面活性物质缺乏引起的婴儿呼吸窘迫综合征。奇静脉叶是一种先天性解剖变异,虽然通常没有效果,但在胸腔镜手术中会引起问题。[69]

气胸(肺塌陷)是胸膜腔内空气的异常集合,导致肺与胸壁脱开。[70]肺部不能扩张以抵抗胸膜腔内的气压。一个容易理解的例子是创伤性气胸,其中空气从身体外部进入胸膜腔,就像穿刺胸壁一样。类似地,潜水员在完全充气的同时屏住呼吸,可以使气囊(肺泡)破裂并将高压空气泄漏到胸膜腔中。

肺功能检测
主要文章:肺功能检查和肺容量


肺体积如文中所述。


做肺活量测定的人。
肺功能测试是通过评估一个人在不同情况下吸气和呼气的能力来进行的。[71]静止的人吸入和呼出的空气量是潮气量(通常为500-750mL);吸气储备量和呼气储备量是一个人分别能够强行吸气和呼气的额外量。强迫吸气和呼气的总和是一个人的肺活量。即使在强行呼气后,并非所有空气都从肺部排出;剩余的空气称为残余体积。这些术语一起被称为肺容量。[71]

肺体积描记器用于测量功能残余容量。[72]功能残余容量不能通过依赖呼出的测试来测量,因为一个人只能呼吸最多80%的总功能。[73]肺活量总量取决于人的年龄,身高,体重和性别,通常在4到6升之间。[71]女性的容量往往比男性低20-25%。与较短的人相比,身材高大的人的总肺容量往往更大。吸烟者的容量低于不吸烟者。较薄的人往往具有更大的能力。通过体能训练可以增加40%的肺活量,但这种效果可能因暴露于空气污染而改变。[73] [74]

其他肺功能测试包括肺活量测定,测量可以吸入和呼出的空气量(体积)和流量。可以呼出的最大呼吸量称为肺活量。特别是,一个人能够在一秒钟内呼气多少(称为用力呼气量(FEV1)),作为他们总呼气量(FEV)的比例。这个比率,FEV1 / FEV比率,对于区分肺部疾病是限制性还是阻碍性很重要。[51] [71]另一个测试是肺的扩散能力 - 这是衡量气体从空气到肺毛细血管中的血液的转移。

其他动物
鸟类
主要文章:鸟类解剖学§呼吸系统


在吸气时,空气会移动到靠近鸟类背部的气囊。 然后空气通过肺部到达鸟类前部附近的气囊,从那里呼出空气。


鸟类肺部的交叉呼吸气体交换器。空气被迫从气囊单向(图中从右到左)通过parabronchi。肺毛细血管以所示的方式围绕着parabronchi(血液从parabronchus下方流到图中的上方)。[75] [76]氧气含量高的血液或空气以红色显示;贫氧空气或血液以各种不同深浅的紫蓝色显示。
鸟类的肺部相对较小,但是连接到8或9个气囊,这些气囊延伸穿过身体的大部分,并且又连接到骨骼内的空气空间。在吸入时,空气通过鸟的气管进入气囊。然后空气从后面的气囊连续穿过相对固定的肺部,到达前面的气囊。从这里,空气呼出。这些固定大小的肺被称为“循环肺”,与大多数其他动物中发现的“波纹管型肺”不同。[75] [77]

鸟类的肺部包含数百万个称为parabronchi的微小平行通道。称为心房的小囊从小通道的壁上辐射出来;这些与其他肺部的肺泡一样,是通过简单扩散进行气体交换的部位。[77] parabronchi及其心房周围的血流形成了一个交叉的气体交换过程(见右图)。[75] [76]

保持空气的气囊虽然是薄壁的,但对气体交换的贡献不大,因为它们血管化不良。由于胸腔和腹部的体积变化,气囊膨胀和收缩。这种体积变化是由胸骨和肋骨的运动引起的,这种运动通常与飞行肌肉的运动同步。[78]

空气流是单向的Parabronchi被称为古龙胆草,并且在所有鸟类中都可以找到。然而,一些鸟类还具有肺结构,其中parabronchi中的气流是双向的。这些被称为neopulmonic parabronchi。[77]

爬行动物
主要文章:爬行动物解剖学§呼吸系统
大多数爬行动物的肺部都有一条支气管从中心向下流动,许多分支从那里伸出到整个肺部的各个口袋。这些口袋与哺乳动物的肺泡相似,但数量更多,数量更少。这些使肺具有海绵般的质地。在大蜥蜴,蛇和一些蜥蜴中,肺的结构更简单,类似于典型的两栖动物。[78]

蛇和无肢蜥蜴通常只拥有右肺作为主要的呼吸器官;左肺大大减少,甚至缺席。然而,Amphisbaenians有相反的安排,主要是左肺,右肺减少或缺失。[78]

鳄鱼和蜥蜴都发育出与鸟类类似的肺部,提供单向气流,甚至拥有气囊。[79]现在已经灭绝的翼龙似乎甚至进一步完善了这种类型的肺,将空气囊扩展到翼膜中,并且在lonchodectids,tupuxuara和azhdarchoids,后肢的情况下延伸。[80]

爬行动物肺通常通过由轴向肌肉和颊侧泵送驱动的肋骨的扩张和收缩来接收空气。 Crocodilians还依赖于肝活塞法,其中肝脏被固定在耻骨(骨盆的一部分)上的肌肉拉回,称为膈肌[81],这反过来又在鳄鱼的胸腔内产生负压,允许通过波义定律将空气移入肺部。海龟无法移动肋骨,而是使用前肢和胸带来迫使空气进出肺部。[78]

两栖动物
蝾螈


蝾螈(Ambystoma mexicanum)保持幼虫形态,鳃进入成年期
大多数青蛙和其他两栖动物的肺部很简单,像气球一样,气体交换仅限于肺的外表面。这不是很有效,但是两栖动物的代谢需求很低,并且还可以通过在水中的皮肤扩散来快速处理二氧化碳,并通过相同的方法补充它们的氧气供应。两栖动物采用正压系统将空气排入肺部,通过口腔抽吸迫使空气进入肺部。这与大多数高等脊椎动物不同,后者使用由负压驱动的呼吸系统,肺部通过扩张胸腔而膨胀。[82]在口腔抽吸时,口腔底部降低,用空气填充口腔。然后喉部肌肉将喉咙压在颅骨下方,迫使空气进入肺部。[83]

由于皮肤呼吸的可能性与小尺寸相结合,所有已知的无肺四足动物都是两栖动物。大多数蝾螈物种都是无蝾螈,它们通过皮肤和组织口腔进行呼吸。这必然会限制它们的大小:所有这些都是小而且相当于线状的外观,相对于体积最大化皮肤表面。[84]其他已知的无肺四足动物是婆罗洲平头蛙[85]和Atretochoana eiselti,一种猿猴。[86]

两栖动物的肺通常在外壁周围具有一些狭窄的内壁(隔膜)软组织,增加呼吸表面积并使肺具有蜂窝状外观。在一些火蜥蜴甚至缺乏这些火蜥蜴,肺部有光滑的墙壁。在caecilians中,如在蛇中,只有右肺达到任何大小或发育。[78]

肺鱼
肺鱼的肺部与两栖动物的肺部相似,内部隔膜很少(如果有的话)。在澳大利亚肺鱼中,只有一只肺,尽管分为两个肺叶。然而,其他肺鱼和Polypterus有两个肺,它们位于身体的上半部分,连接管在食道周围和上方弯曲。血液供应也在食道周围扭曲,这表明肺部最初是在身体的腹侧部分进化,就像其他脊椎动物一样。[78]

无脊椎动物
进一步的信息:腹足动物的呼吸系统


预定蜘蛛的肺部(以粉红色显示)
一些无脊椎动物具有肺样结构,其具有与脊椎动物肺相似的呼吸目的,但与进化上无关。一些蜘蛛,例如蜘蛛和蝎子,具有用于大气气体交换的称为书肺的结构。有些蜘蛛有四对书肺,但大多数有两对。[87]蝎子的身体上有气孔,可以让空气进入书本的肺部。[88]

椰子蟹是陆生的,使用称为branchiostegal肺的结构呼吸空气。[89]他们不会游泳,会淹死在水中,但他们拥有一套基本的鳃。他们可以在陆地上呼吸并在水下呼吸。[90]这些分支睾丸肺被视为从水生活到土地生活,或从鱼类到两栖动物的发育适应阶段。[91]

Pulmonates主要是陆地蜗牛和slu from,它们从地幔腔中形成了一个简单的肺。一个叫做气压灶的外部开口允许空气进入地幔腔内。[92] [93]

进化的起源
今天的陆生脊椎动物的肺和今天的鱼的气囊被认为是从简单的囊进化而来的,就像食道的外包一样,它允许早期的鱼在贫氧条件下吞咽空气。[94]这些外包首先出现在骨鱼中。在大多数射线鳍鱼中,囊进化成封闭的气体气囊,而一些鲤鱼,鳟鱼,鲱鱼,鲶鱼和鳗鱼保留了理疗条件,袋子向食道开放。在更多的基底硬骨鱼类中,例如雀鳝,bichir,bowfin和叶鳍鱼,膀胱已经进化成主要作为肺的功能。[94]叶鳍鱼产生了陆地四足动物。因此,脊椎动物的肺与鱼的气囊(但不是它们的鳃)是同源的。[95]

另见
Atelectasis
Drowning
Interstitial lung disease
Liquid breathing
Lung abscess
Lung microbiome
Mechanical ventilation
Pores of Kohn
Secarecytosis

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