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[科普] 受精的精子:游泳冠军还是幸运的赢家?

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鲜花(7) 鸡蛋(0)
发表于 2019-3-30 00:01:43 | 显示全部楼层 |阅读模式
精子竞速的图像被夸大了——被动转运也是至关重要的


想象一大群精子疯狂地奔向卵子。最近的英国纪录片“伟大的精子竞赛”戏剧性地强调了这一观念,这种观念在公众想象和科学报告中根深蒂固。然而,正如文章“Aeon杂志中的男子气概精子神话”所显示的那样,精子赛车的想法具有欺骗性。人们通常认为使卵子受精的精子是某种冠军,就像一个胜利的游泳竞争者。但为什么假设最快速的游泳运动员必须最适合受精?虽然平均人类射精中的2.5亿个精子确实包括许多哑弹,但没有令人信服的证据 - 对于正常形状的健康,活跃的精子 - 受精的成功与整体遗传质量有任何关联。

长期被忽视的证据表明精子存储在人类子宫内(参见“狗可以告诉我们关于性和概念的内容”),这些证据显示了精子种族思维的缺点。当精子通过子宫颈时,一些人会直接进入子宫腔,但是其他人会徘徊进入盲室(隐窝),在那里他们可以停留超过一周。一些作者认为这些精子是失败者,误入歧途,错过了获得受精奖的机会。然而,隐窝中的精子极有可能受到保护并保留用于逐渐释放。令人遗憾的是,由于研究人员专注于精子争夺鸡蛋,只有一篇论文 - 由瓦茨拉夫·威勒勒和其他人在1980年出版 - 认真检查了存储在人类子宫隐窝中的精子。

改编自Hartman(1962)的人物。

无论整体体型如何,所有类型的细胞在从小鼠到鲸鱼的哺乳动物物种中具有相当均匀的大小。所有哺乳动物的卵都与这句话末尾的点一样大,因此所示的例子已被大大放大以显示它们的相对大小。哺乳动物物种的大小稳定性同样适用于精子,它远远小于卵子。来源:改编自Hartman(1962)的一个人物。

事实上,如果没有直接检查,我们就可以轻易放弃精子一直竞争哺乳动物卵子的想法。考虑一下:更大的身体是否有更多的细胞,更大的细胞或介于两者之间?令人惊讶的是,哺乳动物的细胞大小非常均匀;较大的哺乳动物只是有更多的细胞。正如Carl Hartman在1962年指出的那样,这也适用于卵子和精子,它们在小型哺乳动物中具有大致相似的大小,例如小鼠,中型哺乳动物如人类和蓝鲸(当今最大的哺乳动物)。精子可能只能在老鼠的雌性道上一直游泳,但对于蓝鲸来说,这实际上是不可能的,它的重量大约是1000万倍。为了到达蓝鲸的卵子,精子必须比相似大小的小鼠精子远走400倍!至少对于大型哺乳动物来说,精子显然需要帮助才能到达卵子。

来自维基共享资源的图片;在美国的公共领域工作,因为它是由美国政府的官员或雇员准备的,作为该人的公务的一部分。

人类子宫的图(切开显露腔)与右输卵管和卵巢一起。输卵管(输卵管)由厚壁下部(峡部)和较薄壁上部(壶腹)组成。输卵管漏斗从卵巢中释放后捕获卵子,由漏斗和指状突起(菌毛)组成。蛋的受精通常发生在壶腹部。来源:来自维基共享资源的图片;在美国的公共领域工作,因为它是由美国政府的官员或雇员准备的,作为该人的公务的一部分。

作为中型哺乳动物,女性同样需要辅助精子运输的机制。精液沉积在阴道深处后到达卵子,精子必须行进超过8英寸 - 通过子宫颈,穿过子宫腔,然后向上输送到达其上端的受精部位(壶腹)。无人帮助的人类精子的最高游泳速度约为每小时7英寸。因此,即使假设它携带足够的“燃料”来完成这样的壮举,精子也需要一个多小时才能游到蛋中。然而,许多关于女性和其他哺乳动物的研究表明,一些精子在授精后数分钟内就会到达壶腹部。

子宫和输卵管收缩波

事实上,自1889年以来,人们已经知道女性子宫内的非自主性肌肉收缩。各种实验都清楚地显示出类似于蠕动的收缩,类似于将食物从食物管道(食道)向下推到胃部的蠕动。 1991年,Edward Lyons及其同事报告了使用阴道探针进行超声扫描的结果,以记录18名女性志愿者的子宫收缩情况。这项研究特别有用,因为它研究了月经周期的变化。大约在周期中期,大多数收缩波从子宫颈传递到子宫顶部,但主要方向在月经前后逆转。这表明接近排卵的子宫泵入精子进入输卵管并朝向卵巢。

改编自Maia&Coutinho(1970)的人物。

上部:使用插入上部(1),中部(2)和下部(3)位置的人类输卵管中的特殊探针直接记录压力波(以毫米为单位)。记录导线以红色显示,将探针固定在子宫上的线以绿色显示。下半部分:图表显示收缩通常从位置1开始,然后沿着输卵管向下移动到位置3(如粉红色阴影序列中所示);但它们也可以从3号位置开始,靠近子宫,然后一直到位置1(如同两个绿色阴影序列)。来源:改编自Maia&Coutinho(1970)的人物。

关于输卵管的泵送作用的信息少得多。然而,在1970年,Hugo Maia和Elsimar Coutinho报道了7名患者使用压敏探针直接记录了输卵管周围的肌肉活动。有趣的是,这里两个方向都发生过收缩,主要沿着输卵管向下通向子宫,但有时在相反方向。在周期中期,通过输卵管的收缩更频繁。

惰性颗粒的迁移

一些研究者使用惰性粒子而不是实际精子来研究运输机制。奶牛的早期发现表明,一些精子在授精后不到三分钟就进入了输卵管,人类医学也出现了类似的报道。 1972年,Charles de Boer公布了大约200名患者的大样本结果,这些患者计划进行子宫切除术或输卵管结扎术。在手术前,他在阴道或子宫的不同部位注射了少量印度墨水(悬浮在水中的碳颗粒)。只有6%的患者墨水从阴道迁移到输卵管。相比之下,几乎三分之一的时间从子宫颈到输卵管的转移,而从子宫室的转移发生在一半以上。在一些患者中,大量的墨水在通过输卵管后溢出到腹腔中。

抽吸子宫和输卵管的X射线图像

1991年,Thomas Steck及其同事报告了一种研究精子运输的新方法的结果。 他们将惰性颗粒沉积与子宫输卵管造影术(HSSG)相结合,这是一种利用X射线成像检查子宫和输卵管的方法。 用锝标记的精子大小的白蛋白球(具有非常短的半衰期的放射性示踪剂)沉积在子宫颈附近的阴道深处,随后用检测器跟踪它们的迁移。 球在宫颈入口处沉积后一分钟内迅速进入输卵管,清楚地显示了子宫的泵状动作。

改编自Steck等人的人物。(1991年)。

HSSG图像(子宫输卵管造影)追踪放射性标记的白蛋白颗粒通过子宫和输卵管沉积在阴道中的迁移。左:在正常条件下,放射性示踪剂(深色阴影)穿过子宫并向上通过输卵管。单个卵子(排卵)的释放通常发生在身体一侧的卵巢(在这种情况下为左侧),并且大多数颗粒在该侧的输卵管上行进。右图:如果输卵管被阻塞在身体的一侧(在这种情况下是左侧),颗粒只能向上移动另一个输卵管。来源:改编自Steck等人的一个人物。 (1991年)。

HSSG随后成为生育诊所的标准技术,用于直接研究白蛋白球通过子宫和输卵管的被动转运,正如Georg Kunz,Ludwig Wildt等人在一系列论文中所描述的那样。 1996年,他们报告了64名使用HSSG的妇女的调查结果。收缩波确保从子宫颈到输卵管的快速和持续运输,特别是在排卵时间附近。

HSSG还通过女性生殖道获得了关于白蛋白球的轨迹的惊人发现。女性通常每个周期只从左侧或右侧卵巢释放一个卵子。为了有效地使卵子受精,精子必须向上行进适当的输卵管。 Kunz及其同事证实,球体主要沿卵子一侧的卵子释放。

但精子确实需要游泳

精子显然受益于被动运输,特别是在大型哺乳动物中。子宫的抽吸动作将它们推入输卵管和输卵管的收缩处然后将它们传送到受精部位。这基本上取决于最终使卵子受精的机会。尽管如此,正常的精子肯定会有令人印象深刻的游泳能力。这些在从阴道进入子宫颈,从子宫进入输卵管以及最终导致卵子受精的过程中特别重要。

值得注意的是,一种不寻常的人工授精方法是将精子注入腹腔而不是子宫,利用它们持久的游泳能力。 Yves Rumpler及其同事于1986年首次报道了这种直接腹腔内人工授精(DIPI)的方法。十年后,Caroline Tiemessen和其他人报告说,与常规人工授精相比,DIPI出人意料地成功(每周期16%的怀孕率与24%相比) 。施肥完全是令人惊讶的!

一个更不寻常的发现证实,如果有必要,精子可以非常有效地游泳。有些女性通常在感染后会出现输卵管阻塞。如果阻塞与卵子释放卵子在同一侧,则不太可能受精。但是有几份报告显示在这种情况下仍然可以施肥。唯一的解释是,受精精子向上移动到未阻塞的输卵管,然后游过腹腔,到达从对侧卵巢释放的卵子。胚胎植入并在封闭的输卵管的上端发育,因此不幸的是必须进行手术。但这确实有力地证明了精子朝向卵子的顽强游泳能力。

参考:

Ansari, A.H. & Miller, E.S. (1994) Sperm transmigration as a cause of ectopic pregnancy. Archives of Andrology 32:1-4.

Brannigan, R.E. & Lipshultz, L.I. (2008) Sperm transport and capacitation. Global Library of Women's Medicine 1-13. DOI:10.3843/GLOWM.10316

Channel 4 TV & Wellcome Trust (2009) The Great Sperm Race (Human Anatomy Documentary). Narrated by Richard Armitage.

https://trakt.tv/shows/channel-4 ... ons/2009/episodes/8

de Boer, C.H. (1972) Transport of particulate matter through the female genital tract. Journal of Reproduction & Fertility 28:295-297.

Forrler, A., Dellenbach, P., Nisand, I., Moreau, L., Cranz, C., Clavert, A. & Rumpler, Y. (1986) Direct intraperitoneal insemination in unexplained and cervical infertility. Lancet 327:916-917.

Insler, V., Glezerman, M., Zeidel, L., Bernstein, D. & Misgav, N. (1980) Sperm storage in the human cervix: a quantitative study. Fertility & Sterility 33:288-293.

Hartman, C.G. (1962) Science and the Safe Period: A Compendium of Human Reproduction. Baltimore: Williams & Wilkins Co.

Kunz, G., Beil, D., Deininger, H., Wildt, L. & Leyendecker, G. (1996) The dynamics of rapid sperm transport through the female genital tract: evidence from vaginal sonography of uterine peristalsis and hysterosalpingoscintigraphy. Human Reproduction 11:627-632.

Maia, H.S. & Coutinho, E.M. (1970) Peristalsis and antiperistalsis of the human Fallopian tube during the menstrual cycle. Biology of Reproduction 2:305-314.

Steck, T., Wurfel, W., Becker, W. & Albert, P.J. (1991) Serial scintigraphic imaging for visualization of passive transport processes in the human Fallopian tube. Human Reproduction 6:1186-1191.

Suarez, S.S. & Pacey, A.A. (2006) Sperm transport in the female reproductive tract. Human Reproduction Update 12:23-37.

Tiemessen, C.H.J., Bots, R.S., Peeters, M.F. & Evers, J.L. (1997) Direct intraperitoneal insemination compared to intrauterine insemination in superovulated cycles: a randomized cross-over study. Gynecologic & Obstetric Investigation 44:149-152.

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