珍屯医学

标题: 人体喉部的功能性组织解剖学 23-14: 人类新生声带的黄斑 [打印本页]

作者: 大江 时间: 2018-10-1 06:54
标题: 人体喉部的功能性组织解剖学 23-14: 人类新生声带的黄斑
概要

1.新生儿黄斑由相对密集的细胞团组成，位于双侧声带粘膜的前端和后端。

2.新生儿黄斑中的细胞具有间充质细胞的一些特征。

3.新生斑黄斑中的声带星状细胞是不成熟的，但是它们中的一些已经开始合成细胞外基质，这对于人类新生儿声带粘膜的固有层作为振动组织的粘弹性是必需的。

4.包括人新生斑黄斑中的声带星状细胞的细胞具有所有三个胚层的蛋白质。它们是未分化的细胞，其不是来自常驻间质细胞而是来自骨髓细胞的分化。

5.我们的研究结果与人类新生儿斑点状黄斑中包括声带星状细胞的细胞是人类新生儿声带粘膜的组织干细胞或祖细胞的假设是一致的。

6.出生时，这些细胞已经从骨髓供应到新生儿声带的黄斑中，并准备开始作为振动组织的人声带粘膜的生长和发育。

7.新生儿黄斑中的细胞外基质如胶原纤维，网状纤维，弹性纤维和研磨物质不丰富。

8.新生儿的黄斑黄斑正在获得富含透明质酸的基质，使其成为干细胞生态位的候选者。

14.1简介

人类成人声带粘膜的膜部分通过介入的前黄斑黄斑和前连合肌腱向前连接到甲状软骨。在后面，它通过介入的后黄斑黄斑与杓状软骨的声音过程相连。声带韧带在前部和后部黄斑之间延伸。许多声带状星形细胞，其形状为星状并在其脂滴中储存维生素A，分布在人类成年黄斑中。

位于声带粘膜两端的人类成人黄斑，最有可能参与细胞外基质的代谢，这对于人类成人声带的固有层的粘弹性是必需的。人类成年斑黄斑被认为负责维持人类成人声带粘膜的特征性分层结构。人类新生儿，婴儿和儿童斑点黄斑也被认为是形成人声带粘膜的特征性分层结构的原因。人体黄斑被认为是人类声带粘膜的生长，发育和衰老中的重要结构。

人类成年黄斑中的声带星状细胞是维生素A储存细胞和“弥漫星状细胞系统”的成员。声带状星状细胞被认为是人类声带粘膜中的一类新细胞。

成体组织特异性干细胞（组织干细胞）具有自我更新和产生功能分化细胞的能力，这些细胞在整个器官的一生中补充丢失的细胞。越来越多的证据表明，包括人类黄斑中的声带星状细胞的细胞是人类声带粘膜中的组织干细胞或祖细胞。人类黄斑病是干细胞生态位的候选者，这是一种培养组织干细胞库的微环境。

黄斑附着于杓状软骨的声带过程后（图14.4）。黄斑后黄斑和弹性软骨部分之间细胞和细胞外基质的转变是渐进的，它们之间的边界没有明确界定（图14.5）。

人类新生儿声带粘膜中的斑块状黄斑由细胞，弹性纤维，胶原纤维，网状纤维和基质组成。与成人相比，细胞成分（图14.6a）比纤维成分（图14.6b）更丰富。

14.2 Macula Flava在新生儿声带黏膜中的表达

新生儿在与成人声带相同的位置处具有斑点状黄斑。新生斑黄疣由相对密集的细胞团组成，位于双侧声带粘膜的前后端（图14.1）。没有可以被认为是声带韧带的结构（图14.1）。前部和后部黄斑之间的粘膜固有层是松散的结构。

新生黄斑的形状为圆形，约为1×1×1mm（图14.1和14.2）。前黄斑通过前连合肌腱与甲状软骨相连（图14.3）。后路

14.3人类新生儿声带折叠粘膜黄斑中的细胞

许多细胞存在于新生的斑点状黄斑中，并且它们的密度很大，导致斑块状黄斑看起来像一团密集的细胞（图14.1,14.2,14.6和14.7）。新生黄斑的细胞密度约为成年黄斑的5倍。新生儿黄斑中的细胞密度约为新生儿声带粘膜固有层中成纤维细胞的8倍。

新生斑黄斑中的细胞大小约为5-10μm。细胞呈椭圆形或星形，并且具有细胞质过程（图14.8和14.9）。细胞核与细胞质的比例很大，细胞质占据细胞核周围的一小块区域。在某些情况下，细胞彼此形成间隙连接（图14.10）。游离核糖体在细胞质中发育良好（图14.11）。偶尔，细胞质中会出现基体（图14.11）。这些发现表明新生儿黄斑中的细胞具有间充质细胞的一些特征。

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图.14.1水平声带人声过程处理杓状褶皱杓状新生儿声带的部分。（a）苏木精和软骨软骨伊红染色。（b）Elastica van Gieson染色剂

细胞质中的细胞内细胞器如粗面内质网和高尔基体不是很发达（图14.12）。线粒体很少，而且它们很小。没有发现基底层。沿着已经发育细胞内细胞器的细胞的细胞质的外围，存在许多囊泡。

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图. 14.2  新生儿后黄斑黄斑的冠状切片（箭头）。（a）苏木精和伊红染色。（b）Elastica van Gieson染色剂

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图. 14.3  新生儿前黄斑的水平部分（箭头）（Elastica van Gieson染色）

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图. 14.4  新生儿后黄斑（箭头）的水平部分和杓状软骨的声带过程。（a）苏木精和伊红染色。（b）Elastica van Gieson染色剂

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图. 14.5  新生儿后黄斑的过渡区域和杓状软骨的声音过程。（a）后部黄斑黄斑（顶部）中的细胞在声带过程（底部）（苏木精和伊红染色）中逐渐变为软骨细胞。（b）后黄斑（顶部）逐渐变为杓状软骨的弹性软骨部分（底部）（Elastica van Gieson染色）后黄斑

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图. 14.6  新生黄斑的放大倍数较高。（a）细胞成分更丰富（苏木精和伊红染色）。（b）纤维弹性纤维组分稀疏。胶原纤维染成红色，弹性纤维染成黑色（Elastica van Gieson染色）

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图. 14.7  新生黄斑的透射电子显微照片（单宁酸染色）

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图. 14.8  新生黄斑中细胞的透射电子显微照片（单宁酸染色）

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图. 14.9  新生黄斑细胞的透射电子显微照片（单宁酸染色）。细胞彼此形成间隙连接

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图. 14.10  新生黄斑中细胞间隙连接的透射电子显微照片（单宁酸染色）

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图. 14.11  新生黄斑细胞（乙酸铀酰和柠檬酸铅染料）细胞质中基体和核糖体的透射电子显微照片

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图. 14.12  新生黄斑中细胞的透射电子显微照片（单宁酸染色）。观察到细胞内细胞器，例如粗面内质网和细胞质中的高尔基体

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图. 14.13  新生黄斑中细胞的透射电子显微照片（单宁酸染色）。在细胞的细胞质中观察到膜结合的脂滴

细胞质中存在少量脂滴，但它们的数量远少于成人中的脂滴（图14.13和14.14）。脂滴的直径为0.6-0.7μm，因此小于成人的脂滴。它们有两种类型：膜有界（图14.13）和非膜有界（图14.14）。前者各自被单位膜包围。

新生儿黄斑中的一些细胞显示细胞质染色，周期性酸 - 希夫染色（图14.15）。人类新生儿黄斑中的细胞表达III型胶原蛋白（图14.16）。

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图. 14.14  新生黄斑中的细胞的透射电子显微照片（乙酸铀酰和柠檬酸铅染色）。（a）在细胞的细胞质中观察到非膜结合的脂滴。（b）区域B

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图. 14.15  新生黄斑中细胞的周期性酸 - 希夫染色。少数细胞显示细胞质染色，高碘酸 - 席夫染色

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图. 14.16  新生黄斑细胞的III型胶原免疫组织化学染色

上述新生儿黄斑中细胞的形态学发现在不同程度上得到了认可。

14.4 黄斑中包括声带星状细胞的新生和成人细胞的形态学比较

新生和成人声带星状细胞的分布是相同的，并且在两种情况下它们都位于斑块状黄斑中，但是在前部和后部黄斑之间的粘膜固有层中没有发现。新生儿声带星状细胞形状为星状或椭圆形，并具有细胞质过程。新生儿声带星状细胞的形态特征与成人不完全相同，但其中一些显示出成人声带星状细胞的特征。

成人声带星状细胞具有脂滴并储存维生素A.维生素A强烈影响三磷酸腺苷（ATP）硫化酶的活性，并且与糖胺聚糖的合成有关。新生儿声带星状细胞的细胞质中仅存在少量脂滴，并且它们小于成人声带星状细胞的细胞质。

游离核糖体发育良好，但细胞内细胞器在新生儿声带星状细胞的细胞质中发育不良。新生儿声带星状细胞具有细胞质过程，一些细胞彼此形成间隙连接。这些发现表明，新生斑点状黄斑中的声带星状细胞不成熟，具有间充质细胞的一些特征。

在许多类型的组织和培养细胞中，相邻细胞的内部通过细胞 - 细胞通道相互连通。细胞 - 细胞通道的精细结构已被充分研究并定义为间隙连接。提出细胞通讯在细胞生长和分化中起重要作用。新生儿声带星状细胞具有细胞质过程，一些细胞彼此形成间隙连接。新生斑黄斑中的细胞可以相互通信以促进其生长和分化。

新生黄斑细胞的III型胶原免疫组织化学染色

上述新生儿黄斑中细胞的形态学发现在不同程度上得到了认可。

14.4 黄斑中包括声带星状细胞的新生和成人细胞的形态学比较

新生和成人声带星状细胞的分布是相同的，并且在两种情况下它们都位于斑块状黄斑中，但是在前部和后部黄斑之间的粘膜固有层中没有发现。新生儿声带星状细胞形状为星状或椭圆形，并具有细胞质过程。新生儿声带星状细胞的形态特征与成人不完全相同，但其中一些显示出成人声带星状细胞的特征。

成人声带星状细胞具有脂滴并储存维生素A.维生素A强烈影响三磷酸腺苷（ATP）硫化酶的活性，并且与糖胺聚糖的合成有关。新生儿声带星状细胞的细胞质中仅存在少量脂滴，并且它们小于成人声带星状细胞的细胞质。

游离核糖体发育良好，但细胞内细胞器在新生儿声带星状细胞的细胞质中发育不良。新生儿声带星状细胞具有细胞质过程，一些细胞彼此形成间隙连接。这些发现表明，新生斑点状黄斑中的声带星状细胞不成熟，具有间充质细胞的一些特征。

在许多类型的组织和培养细胞中，相邻细胞的内部通过细胞 - 细胞通道相互连通。细胞 - 细胞通道的精细结构已被充分研究并定义为间隙连接。提出细胞通讯在细胞生长和分化中起重要作用。新生儿声带星状细胞具有细胞质过程，一些细胞彼此形成间隙连接。新生斑黄斑中的细胞可以相互通信以促进其生长和分化。

如上所述，新生斑黄斑中的细胞是不成熟的并且具有间充质细胞的一些特征。新生斑黄斑中的细胞与成纤维细胞的形状差异最大，是星状细胞并具有细胞质过程。新生儿黄斑中的细胞在细胞质中具有少量脂滴，而成纤维细胞不具有脂滴。新生儿黄斑中的细胞中注意到细胞内细胞器，而新生儿成纤维细胞具有高的细胞核 - 细胞质比率和较少的细胞内细胞器，因此是无活性的和静止的。

新生斑黄斑中的一些细胞显示出强烈的细胞质染色，并伴有高碘酸 - 希夫染色，人类新生斑黄色细胞中的细胞表达III型胶原，而少数成分在成纤维细胞的细胞质中染色。

新生斑块中一些细胞最突出的特征是它们已经开始合成细胞外基质。新生儿声带粘膜的固有层中的成纤维细胞是无活性的并且产生很少的细胞外基质。包括新生斑块状黄斑中的声带星状细胞的细胞已经开始细胞外基质的合成，并且在新生儿声带粘膜的细胞外基质的代谢中起一定作用。

14.6人类新生儿声带折叠粘膜黄斑中的细胞来源

由于人类声带黄斑中细胞的异质性，不确定包括声带星状细胞的细胞是否来自与人类新生儿声带粘膜的固有层中的成纤维细胞相同的胚胎来源。

14.6.1新生黄斑黄斑细胞的中间丝

蛋白质在细胞质的中间丝中的表达对细胞类型和分化是特异性的。由于中间丝的组织特异性，可以基于存在的中间丝蛋白区分来自不同组织的细胞。

细胞质细胞角蛋白（上皮相关蛋白），波形蛋白（间充质细胞相关蛋白），胶质纤维酸性蛋白（神经相关蛋白）和结蛋白（肌肉相关蛋白）免疫反应性存在于包括声带星形细胞的细胞中。人类新生的黄斑（图14.17）。另外，新生斑黄斑中的细胞表达SOX17，它是内胚层细胞标记物（图14.18）。

细胞角蛋白是上皮细胞的中间丝的蛋白质，波形蛋白是间充质细胞的中间丝的主要亚基蛋白。胶原纤维酸性蛋白，中间丝蛋白家族的成员和神经嵴细胞的特征，在星形胶质细胞和中枢神经系统中的某些其他星形胶质细胞中大量且特异性地表达。此外，神经干细胞经常和强烈表达神经胶质原纤维酸性蛋白。肌间线蛋白是中间丝的蛋白质，是肌原性嵴细胞的特征，存在于肌肉细胞中。

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图. 14.17  新生黄斑中细胞的免疫组织化学染色。存在细胞角蛋白（a），波形蛋白（b），胶质纤维酸性蛋白 - （c）和结蛋白（d）免疫反应性

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图. 14.18  SOX17免疫组织化学染色的新生黄斑细胞

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图. 14.19  端粒酶逆转录酶免疫组化染色新生黄斑细胞的细胞
 
因此，人类新生儿黄斑中的细胞表达所有三个胚层的蛋白质。这表明它们是无差别的和多能的。

14.6.2新生黄斑病菌细胞端粒酶

称为端粒酶的特殊DNA聚合酶可以催化端粒重复序列的额外拷贝的形成，从而补偿DNA复制过程中染色体两端发生的逐渐缩短。在多细胞生物中，端粒酶主要存在于产生精子和卵子的生殖细胞中，以及其他一些增殖正常细胞如干细胞中。由于在大多数细胞中未发现端粒酶，因此每个细胞分裂时其染色体端粒越来越短。端粒酶的存在允许细胞无限分裂而不会发生端粒缩短。

新生斑黄斑中的细胞表达端粒酶逆转录酶（图14.19），表明端粒酶存在于新生黄斑中的细胞中。这一发现提出了包括声带星状细胞在内的细胞是组织干细胞（组织特异性驻留干细胞）的可能性。

14.6.3人类新生黄斑黄斑中骨髓衍生细胞与细胞的关系

骨髓有两个主要成分：造血成分和间充质成分。与其造血组分相反，造血器官的间充质组分包括成纤维细胞样细胞（基质细胞），肌成纤维细胞，脂肪细胞和内皮细胞。已经提出一些骨髓来源的细胞，例如循环的纤维细胞和周细胞，对组织成纤维细胞有贡献。成纤维细胞相关细胞，例如受伤皮肤中的肝星状细胞和肌成纤维细胞，也来源于骨髓。有趣的是，人类斑块状黄斑中的声带星状细胞的形态特征与肝星状细胞相似，并且包括在所提出的弥漫星状细胞系统中。

已经提出骨髓来源的循环成纤维细胞前体来源于骨髓细胞，循环进入血细胞，并且在归巢到组织后，分化成成纤维细胞。循环纤维细胞首先由Bucala等人鉴定。在1994年。发现它们是独特的细胞，因为它们共表达造血标记物以及I型胶原蛋白和其他基质蛋白（间充质标记物）。循环纤维细胞特异性地由CD34（分化簇34），CD45和I型胶原的表达来定义。

人类新生儿黄斑中的细胞表达造血标记物（CD34，CD45）和I型胶原蛋白（图14.20），它们是骨髓来源的循环纤维细胞的主要制造者。黄斑黄斑周围组织中的大多数成纤维细胞不表达CD34和CD45（图14.21）。

这些观察结果与人类新生斑黄斑中包括声带星状细胞的细胞不是来自常驻间质细胞而是来自骨髓细胞分化的假设是一致的。

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图. 14.20  新生黄斑中细胞的免疫组织化学染色。 CD34（分化簇34）（a），CD45（b）和I型胶原（c）免疫反应性，它们是骨髓来源的循环纤维细胞的主要制造者，存在

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图. 14.21  新生儿后黄斑细胞的细胞之间的边界（星号），包括声带星状细胞和周围细胞组织。后黄斑黄斑中的细胞表达CD34（a）和CD45（b）。明确描绘了后黄斑黄斑和周围组织之间的边界。在黄斑的外周观察到CD34阳性和CD45阳性成纤维细胞
 
14.6.4新生黄斑细胞的多能性

阶段特异性胚胎抗原-3（SSEA-3）存在于人类畸胎癌细胞，胚胎生殖细胞和胚胎干细胞的细胞表面糖脂和糖肽上。随着那些细胞分化，SSEA-3表达降低。

人新生斑黄斑中的细胞表达SSEA-3（图14.22）。这表明包括人新生斑黄斑中的声带星状细胞在内的许多细胞是干细胞相关细胞并且可能具有多能性。

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图. 14.22  阶段特异性胚胎抗原3免疫组织化学染色新生黄斑细胞

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图. 14.23  新生黄斑（银染）中的胶原蛋白和网状纤维。纤维成分稀少。胶原纤维染成红色，网状纤维染成黑色
 
14.7细胞包括新生黄斑中的声带折叠星状细胞

许多细胞，包括人类新生斑黄斑中的声带星状细胞，被认为是未分化的细胞，不是来自常驻间质细胞，而是来自骨髓细胞的分化。

我们的研究结果与包括斑块状黄斑中的声带星状细胞的细胞是人类新生儿声带粘膜的组织干细胞或祖细胞的假设一致。

在出生时，这些细胞已经从骨髓供应到新生儿声带中的黄斑中，并且准备开始作为振动组织的人类声带粘膜的生长和发育。

14.8黄斑中的细胞外基质

人类新生声带

折叠粘膜

14.8.1胶原蛋白和网状纤维

在成年斑黄斑中细胞周围有许多胶原纤维，而在新生斑黄疣中细胞周围没有很多胶原纤维（图14.6）。在新生斑点黄斑中的细胞周围可以检测到很少的网状纤维（图14.23）。

细胞质外围有囊泡，新生黄斑黄斑细胞表面存在新释放的无定形物质（图14.24）。在无定形材料周围观察到10-15nm宽的微纤维。胶原纤维存在于微纤维附近。

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图. 14.24  新生黄斑中细胞合成胶原蛋白和弹性纤维的透射电子显微照片（单宁酸染色）

胶原纤维由胶原纤维组成（图14.25）。黄斑中的细胞不仅合成胶原纤维，还合成新生儿声带粘膜中的网状纤维（III型胶原）（图14.26）。出生时，黄斑中的细胞开始合成胶原蛋白和网状纤维的纤维蛋白。

14.8.2弹性纤维

在成年斑黄斑中细胞周围有许多弹性纤维，而在新生黄斑细胞周围不存在很多弹性纤维（图14.6）。

图14.24显示了新生黄斑中细胞合成弹性纤维的电子显微镜证据。在细胞质的外围存在一些囊泡，并且在细胞表面上看到新释放的无定形物质。 10-15nm宽的微原纤维位于无定形材料周围，并且是在其上沉积弹性蛋白的微纤维组件（图14.24和14.25）。与胶原纤维相比，弹性纤维的数量较少。弹性纤维由微纤维和无定形物质组成。前者丰富，后者形状稀疏，呈网状，表明弹性纤维不成熟。电子显微镜研究表明，新生斑黄疣中的细胞已经开始合成弹性纤维。

14.8.3糖胺聚糖

成年黄斑中的基质物质在pH 2.5下用阿尔新蓝强烈染色淡蓝色，但在pH 1时用阿辛蓝稀疏染色。用阿尔新蓝（pH 2.5）强烈染色的成年斑黄色素中的物质被透明质酸酶消化。

新生儿黄斑中的基质物质在pH 2.5（图14.27）和pH 1（图14.27）下用阿辛蓝略微染成浅蓝色。存在糖胺聚糖但在新生的黄斑中没有丰富的糖胺聚糖。在透明质酸（透明质酸）之外的糖胺聚糖存在于新生的斑疹状黄斑中。

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图. 14.25  新生黄斑中胶原蛋白和弹性纤维的透射电子显微照片（单宁酸染色）

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图. 14.26  新生黄斑中的网状纤维的透射电子显微照片（乙酸铀酰和柠檬酸铅染色）。网状纤维的直径约为38nm，并具有周期为约55nm的交叉带

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图. 14.27  新生黄斑中的糖胺聚糖（阿尔新蓝染色）。（a）新生的斑点状黄褐色在pH2.5时略带浅蓝色，带有阿尔新蓝色。（b）新生斑点的黄斑稍微染成淡蓝色，在pH 1时为阿尔新蓝

14.9新生儿声带粘膜黄斑的微环境

赋予多细胞生物细胞干性的结构和生物化学微环境被称为干细胞生态位。干细胞生态位由特定组织位置的一组细胞组成，用于维持干细胞。

越来越多的证据表明人类黄斑病是干细胞生态位的候选者，这是一种培养干细胞库的微环境。人声带粘膜的斑块状黄斑中的适当微环境必须是有效的干细胞生态位，其维持所含组织干细胞的干性。

透明质酸作为众多干细胞群的重要利基成分。透明质酸发现后，人们认为其主要功能与组织的生物物理和稳态特性有关。然而，目前的研究使人们认识到透明质酸在细胞行为中也起着至关重要的作用。透明质酸基质由糖基神经聚糖透明质酸及其跨膜受体（细胞表面透明质酸受体）组成，能够直接影响干细胞中干细胞的细胞功能。

大量的糖胺聚糖（透明质酸）位于成年黄斑中，并且成年黄斑中的大部分细胞表达CD44（细胞表面透明质酸受体）。因此，成人黄斑是富含透明质酸的基质和干细胞生态位的候选者。另一方面，透明质酸在新生黄斑中没有那么多，新生黄斑中只有三分之一的细胞表达CD44。新生儿的黄斑黄斑正在获得透明质酸基质，使其成为干细胞生态位的候选者。

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参考：Functional Histoanatomy of the Human Larynx.pdf

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