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作者:大江 | 时间:2019-7-27 00:01:23 | 阅读:727| 显示全部楼层
肝脏是一种仅在脊椎动物中发现的器官,可以解毒各种代谢物,合成蛋白质并产生消化所必需的生物化学物质。[2] [3] [4]在人类中,它位于腹部的右上象限,位于横膈膜下方。它在新陈代谢中的其他作用包括调节糖原储存,红细胞分解和激素的产生。[4]

肝脏是一种辅助消化腺,可产生胆汁,这是一种有助于脂肪分解的碱性化合物。胆汁通过脂质的乳化有助于消化。胆囊是一种位于肝脏下方的小袋,储存肝脏产生的胆汁,然后移至小肠完成消化。[5]肝脏高度专业化的组织主要由肝细胞组成,可调节各种大量的生化反应,包括小分子和复杂分子的合成和分解,其中许多分子是正常生命功能所必需的。[6]关于器官功能总数的估计有所不同,但教科书通常认为它大约为500个。[7]

与肝脏相关的术语通常始于肝脏 - 来自希腊语中的肝脏。[8]

尽管肝脏透析技术可以在短期内使用,但目前还不知道可以长期补偿肝功能的缺失。尚未开发人工肝脏以促进在没有肝脏的情况下长期更换。截至2018年,[9]肝移植是完全肝功能衰竭的唯一选择。

The human liver is located in the upper right abdomen.jpg
人体肝脏位于右上腹部

Location of human liver (in red).gif
人体肝脏的位置(红色)

目录
1 结构
1.1 大体解剖学
1.1.1 裂片
1.1.2 表面
1.1.3 切迹
1.2 显微解剖学
1.3 功能解剖学
1.4 Couinaud分类系统
1.5 基因和蛋白质表达
2 发展
2.1 胎儿血液供应
3 功能
3.1 血液供应
3.2 胆汁流量
3.3 合成
3.4 分类
3.5 其他
3.6 随着年龄增长
4 临床意义
4.1 疾病
4.2 症状
4.3 诊断
4.4 肝脏再生
4.5 肝移植
5 社会与文化
5.1 食品
5.2 长颈鹿肝脏可能的心理活动
5.3 箭/子弹毒药
6 其他动物
7 参考

结构
肝脏是一个红褐色的楔形器官,有四个不等大小和形状的裂片。 人体肝脏通常重约1.5千克(3.3磅),[10]并且宽度约为15厘米(6英寸)。[11] 它既是最重的内脏器官,也是人体最大的腺体。 它位于腹腔的右上象限,位于横膈膜下方,位于胃右侧,覆盖在胆囊上方。[5]

肝脏连接两个大血管:肝动脉和门静脉和肝总管。肝动脉通过腹腔神经丛从主动脉携带富氧血液,而门静脉则从整个胃肠道以及脾脏和胰腺携带富含消化营养的血液。[9]这些血管细分为称为肝窦的小毛细血管,然后导致小叶。

小叶是肝脏的功能单位。每个小叶由数百万个肝细胞(肝细胞)组成,这些细胞是基本的代谢细胞。小叶通过细小,致密,不规则,纤维弹性结缔组织层保持在一起,结缔组织层从纤维囊延伸,覆盖整个肝脏,称为Glisson囊。[4]通过伴随肝门的血管(静脉和动脉),导管和神经,这延伸到肝脏的结构中。除裸露区域外,整个肝脏表面覆盖着一层来自腹膜的浆液,并牢固地粘附在内部的Glisson囊上。

大体解剖

更多信息:肝脏叶

The liver, viewed from above, showing the left and right lobes separated by the .png
肝脏,从上面看,显示由镰状韧带分开的左、右叶

The liver, viewed from below, surface showing four lobes and the impressions.png
肝脏,从下面看,表面显示四个裂片和印象
当从上方观察时,肝脏大致分为两部分 - 右叶和左叶 - 从下方(左,右,尾状和方形叶)观察时,肝脏分为四部分。[12]

镰状韧带将肝脏分为左右叶。从下面,两个额外的叶片位于右叶片和左叶片之间,一个位于另一个叶片的前面。可以想象一条线从腔静脉的左侧延伸,一直向前将肝脏和胆囊分成两半。[13]这条线被称为“Cantlie线”。[14]

其他解剖学标志包括静脉韧带和肝脏圆韧带(ligamentum teres),它进一步将肝脏的左侧分成两部分。一个重要的解剖学标志,肝门,将这个左侧部分分成四个部分,可以从尾状叶开始编号,就像我以逆时针方式一样。从这个顶视图中可以看到七个片段,因为第八个片段仅在内脏视图中可见。[15]


在膈肌表面,除了与膈肌连接的三角形裸露区域外,肝脏被薄薄的双层膜覆盖,腹膜有助于减少与其他器官的摩擦。[16]该表面覆盖两个凸起的凸起形状,其中它适应隔膜的形状。腹膜折回自身形成镰状韧带和左右三角韧带。[17]

这些腹膜韧带与关节中的解剖韧带无关,左右三角韧带虽然可作为表面标志,但没有已知的功能重要性。[17]镰状韧带的功能是将肝脏连接到前体壁的后部。

内脏表面或下表面是凹凸不平的。它覆盖在腹膜上,除了它附着胆囊和肝门的位置。[16]胆囊窝位于方形叶的右侧,由胆囊占据,其胆囊管靠近肝门的右端。

切迹

Impressions of the liver.png
肝脏的切迹
肝脏表面上的几个切迹适应各种相邻的结构和器官。在右叶下方和胆囊窝右侧有两个切迹,一个在另一个后面并被一个脊分开。前面的那个是浅的结肠切迹,由肝曲形成,后面是一个更深的肾脏切迹,容纳部分右肾和部分肾上腺。[18]

肾上切迹是肝脏上的一个小的三角形凹陷区域。它位于窝的右侧,裸露区域和尾状叶之间,紧邻肾脏切迹。肾上切迹的大部分缺乏腹膜,它会使右侧肾上腺形成。[19]

肾脏切迹的内侧是第三个且略微显着的切迹,位于它与胆囊的颈部之间。这是由十二指肠的下行部分引起的,被称为十二指肠切迹。[19]

肝左叶的下表面位于胃切迹的后方和左侧。[19]这是在胃的上前表面上模制的,并且在其右侧是圆形的隆起,块状的网膜,其适合胃的较小曲率的凹面并且位于较小的前层的前面网膜。

显微解剖学

Cells, ducts, and blood vessels.png
细胞,导管和血管

Microscopic anatomy of the liver.jpg
肝脏的显微解剖学

Types of capillaries–sinusoid on right.jpg
毛细血管的类型 - 右侧的正弦曲线
在显微镜下,每个肝叶看起来由肝小叶组成。小叶大致为六边形,由中央静脉辐射的肝细胞板组成。[20] [需要]页面中央静脉与肝静脉相连,从肝脏输出血液。小叶的一个独特组成部分是门静脉三联征,可以沿着每个小叶的角落运行。误导性命名的门脉三联体由五个结构组成:肝动脉分支,肝门静脉分支,胆管,以及淋巴管和迷走神经分支。[21]在肝细胞板之间是肝窦,这是扩大的毛细血管,来自肝门静脉和肝动脉的血液通过门静脉三联体进入,然后排入中央静脉。[20]

组织学,显微解剖学的研究,显示了两种主要类型的肝细胞:实质细胞和非实质细胞。大约70-85%的肝脏体积被实质肝细胞占据。非实质细胞占肝细胞总数的40%,但仅占其体积的6.5%[22]。肝窦内衬有两种类型的细胞,窦状内皮细胞和吞噬性Kupffer细胞。[23]肝星状细胞是在窦周空间,窦状隙和肝细胞之间发现的非实质细胞。[22]此外,肝内淋巴细胞通常存在于正弦腔内[22]。

功能解剖学

Hilum of the liver, circled in yellow.png
肝门,黄色圆圈状
中央区域或肝门,包括称为肝门的开口,其携带胆总管和肝总动脉,以及门静脉的开口。导管,静脉和动脉分成左右分支,由这些分支提供的肝脏区域构成功能性左右叶。功能性叶由假想平面Cantlie线分开,将胆囊窝连接到下腔静脉。平面将肝脏分成真正的左右肺叶。肝中静脉也划分了真正的左右叶。通过右肝静脉将右叶进一步分为前段和后段。左叶由左肝静脉分为内侧和外侧节段。

根据包含胆管和血管的三个板来描述肝门。整个板系统的内容被鞘包围。[24]三个板是肝门板,胆囊板和脐板,板系统是肝脏中发现的许多解剖变异的部位。[24]

Couinaud分类系统
主要文章:肝段

Shape of human liver in animation, with eight Couinaud segments labelled.gif
动画中人体肝脏的形状,标有八个Couinaud段
在广泛使用的Couinaud系统中,功能性叶进一步分为总共八个亚段,基于通过主门静脉分叉的横向平面。[25]尾状叶是一个独立的结构,可以接收来自右侧和左侧血管分支的血流。[26] [27]肝脏解剖学的Couinaud分类将肝脏分为八个功能独立的肝脏节段。每个节段都有自己的血管流入,流出和胆汁引流。在每个节段的中心是门静脉,肝动脉和胆管的分支。在每个节段的周围是血管通过肝静脉流出。[28]分类系统使用肝脏中的血管供应来将功能单元(编号I至VIII)与单元1(尾状叶)分开,从门静脉的右侧和左侧分支接收其供应。它含有一条或多条直接排入下腔静脉的肝静脉。[25]其余单位(II至VIII)以顺时针方式编号:[28]

基因和蛋白质表达
更多信息:生物信息学§基因和蛋白质表达
大约20,000个蛋白质编码基因在人类细胞中表达,60%的这些基因在正常的成人肝脏中表达[29] [30]。超过400种基因在肝脏中更具特异性表达,其中约150种基因对肝脏组织具有高度特异性。大部分相应的肝脏特异性蛋白质主要在肝细胞中表达并分泌到血液中并构成血浆蛋白质。其他肝脏特异性蛋白质是某些肝酶,如HAO1和RDH16,参与胆汁合成的蛋白质,如BAAT和SLC27A5,以及参与药物代谢的转运蛋白,如ABCB11和SLC2A2。高度肝脏特异性蛋白质的实例包括载脂蛋白A II,凝血因子F2和F9,补体因子相关蛋白和纤维蛋白原β链蛋白[31]。

发展
器官发生,器官的发育发生在胚胎发生期间的第3周至第8周。肝脏的起源位于前肠内胚层的腹侧部分(内胚层是三个胚胎胚层中的一个)和相邻的隔膜间充质的组成部分。在人类胚胎中,肝憩室是内胚层管,其从前肠延伸到周围的间充质中。隔膜隔膜的间充质诱导该内胚层增殖,分枝,并形成肝脏的腺上皮。肝憩室的一部分(最靠近消化管的区域)继续作为肝脏的引流管发挥作用,来自该管道的分支产生胆囊。[32]除了来自隔膜间充质的信号外,来自发育中心脏的成纤维细胞生长因子也有助于肝脏能力,以及从侧板中胚层发出的视黄酸。肝内胚层细胞经历从柱状到假复层的形态转变,导致早期肝芽增厚。它们的扩张构成了双潜能肝细胞的群体。[33]肝星状细胞来源于间充质[34]。

在将成肝细胞迁移到隔膜间隔中后,肝结构开始建立,出现肝窦和胆小管。肝芽分裂成裂片。左脐静脉成为静脉导管,右侧卵黄静脉成为门静脉。扩张的肝芽被造血细胞定植。双潜在的成肝细胞开始分化成胆管上皮细胞和肝细胞。胆管上皮细胞与门静脉周围的成肝细胞分化,首先产生单层细胞,然后产生双层立方细胞。在导管板中,局灶性扩张出现在双层中的点处,被门静脉间充质所包围,并经管状生成进入肝内胆管。不与门静脉相邻的成肝细胞反而分化成肝细胞并排列成由缺窦上皮细胞和胆小管排列的细胞。一旦将成肝细胞指定为肝细胞并进行进一步扩增,它们就开始获得成熟肝细胞的功能,并且最终成熟的肝细胞表现为具有丰富的糖原积累的高度极化的上皮细胞。在成年肝脏中,肝细胞不等同,肝小叶内沿着管腔内轴线的位置决定了涉及药物代谢,碳水化合物代谢,氨解毒和胆汁产生和分泌的代谢基因的表达。 WNT /β-连环蛋白现已被确定为在这一现象中发挥关键作用。[33]

出生时,肝脏约占体重的4%,平均体重约为120克(4盎司)。在进一步发展的过程中,它将增加到1.4-1.6千克(3.1-3.5磅),但只占体重的2.5-3.5%。[35]

胎儿血液供应
在不断增长的胎儿中,肝脏的主要血液来源是脐静脉,它为生长中的胎儿提供营养。脐静脉在脐部进入腹部,沿着肝脏的镰状韧带的自由边缘向上传递到肝脏的下表面。在那里,它与门静脉的左分支连接。静脉导管将血液从左门静脉输送到左肝静脉,然后输送到下腔静脉,允许胎盘血绕过肝脏。

在胎儿中,肝脏不执行正常的消化过程和婴儿肝脏的过滤,因为营养物质通过胎盘直接从母体接收。胎肝释放一些血液干细胞,迁移到胎儿胸腺,产生T细胞或T淋巴细胞。出生后,血液干细胞的形成转移到红骨髓。

2-5天后,脐静脉和静脉导管完全闭塞;前者成为肝脏的圆韧带,后者成为静脉韧带。在肝硬化和门静脉高压症中,脐静脉可以再次开放。

功能
肝脏的各种功能由肝细胞或肝细胞进行。肝脏被认为负责多达500个独立的功能,通常与其他系统和器官相结合。目前,没有人造器官或装置能够再现肝脏的所有功能。一些功能可以通过肝脏透析进行,肝脏透析是肝衰竭的实验性治疗。肝脏也占静息全身氧耗量的约20%。

血液供应

Liver veins.jpg
肝静脉
肝脏从肝门静脉和肝动脉接受双重血液供应。 肝门静脉提供约75%的肝脏血液供应,并携带从脾脏,胃肠道及其相关器官排出的静脉血液。 肝动脉向肝脏提供动脉血,占其血流量的剩余四分之一。 两种来源均提供氧气; 肝门静脉可以满足大约一半的肝脏需氧量,肝动脉可以满足一半的需氧量。[36] 肝动脉也有α-和β-肾上腺素能受体; 因此,通过动脉的流动部分地由自主神经系统的内脏神经控制。

血液流经肝窦并排空到每个小叶的中央静脉。 中央静脉合并成肝静脉,离开肝脏并流入下腔静脉。[21]

胆汁流量
主要文章:肠肝循环

Biliary tract.png
胆道
胆道来源于胆管的分支。胆道,也称为胆管树,是胆汁由肝脏分泌然后被输送到小肠的第一部分十二指肠的路径。在肝脏中产生的胆汁收集在胆小管中,相邻肝细胞的面之间的小凹槽。小管辐射到肝小叶的边缘,在那里它们合并形成胆管。在肝脏内,这些导管被称为肝内胆管,一旦它们离开肝脏,它们就被认为是肝外的。肝内导管最终排入右肝管和左肝管,肝管在横向裂隙处离开肝脏,并合并形成肝总管。来自胆囊的胆囊管与肝总管连接形成胆总管。[21]胆管系统和结缔组织仅由肝动脉供应

胆汁通过胆总管直接排入十二指肠,或通过胆囊管暂时储存在胆囊中。胆总管和胰管一起进入十二指肠的第二部分,肝胰壶腹,也称为Vater壶腹。

合成
进一步的信息:肝脏产生和分泌的蛋白质
肝脏在碳水化合物,蛋白质,氨基酸和脂质代谢中起主要作用。

肝脏在碳水化合物代谢中发挥多种作用:肝脏通过糖原合成合成并储存约100g糖原,糖原由葡萄糖形成。当需要时,肝脏通过进行糖原分解将糖原分解为葡萄糖而释放到血液中。[37]肝脏还负责糖原异生,糖异生是由某些氨基酸,乳酸或甘油合成葡萄糖。脂肪和肝细胞通过脂肪分解产生甘油,肝脏用于糖原异生。[37]

肝脏是蛋白质代谢,合成和降解的主要原因。它还负责大部分氨基酸合成。肝脏在凝血因子的产生以及红细胞生成中起作用。肝脏合成的一些蛋白质包括凝血因子I(纤维蛋白原),II(凝血酶原),V,VII,VIII,IX,X,XI,因子XII | [XII]],XIII,以及蛋白C,蛋白质S和抗凝血酶。在孕早期胎儿中,肝脏是红细胞生成的主要部位。到妊娠第32周,骨髓几乎完全接管了这项任务。肝脏是血小板生成素的主要生产地,血小板生成素是一种糖蛋白激素,可调节骨髓产生血小板。[38]

肝脏在脂质代谢中起着多种作用:它可以进行胆固醇合成,脂肪生成和甘油三酯的产生,并且大部分身体的脂蛋白在肝脏中合成。

肝脏在消化中起着关键作用,因为它产生和排出乳化脂肪所需的胆汁(淡黄色液体),并帮助从饮食中吸收维生素K.一些胆汁直接排入十二指肠,有些则储存在胆囊中。

肝脏还产生胰岛素样生长因子1,这是一种在儿童生长中起重要作用的多肽蛋白激素,并且在成人中继续具有合成代谢作用。

分解
肝脏负责胰岛素和其他激素的分解。肝脏通过葡萄糖醛酸化分解胆红素,促进其排泄成胆汁。肝脏负责许多废物的分解和排泄。它在分解或改变有毒物质(例如甲基化)和大多数医药产品中起着关键作用,这一过程称为药物代谢。当代谢物比其前体毒性更大时,这有时会导致中毒。优选地,毒素与胆汁或尿液中的有效排泄物结合。作为尿素循环的一部分,肝脏将氨分解成尿素,尿液在尿液中排出。[20]

其他
肝脏储存多种物质,包括葡萄糖(以糖原形式存在),维生素A(1  -  2年供应),维生素D(1-4个月供应)[需要引证],维生素B12(3-5)年供应量,[39]维生素K,铁和铜。
肝脏负责免疫效应 - 肝脏的单核吞噬细胞系统含有许多免疫活性细胞,充当通过门静脉系统携带的抗原的“筛子”。
肝脏产生白蛋白,血清中最丰富的蛋白质。它对于维持渗透压至关重要,并且可以作为脂肪酸和类固醇激素的运输。
肝脏合成血管紧张素原,这是一种激素,当肾脏感知低血压时,这种激素会在肾素激活时升高血压
肝脏产生酶过氧化氢酶,以便将过氧化氢(一种非常有毒的物质,因为它是一种强氧化剂)分解成水和氧气。

随着年龄增长
肝脏的氧化能力随着衰老而降低,因此任何需要氧化的药物(例如苯二氮卓类药物)更容易累积到毒性水平。然而,在老年医学方面需要苯二氮卓类药物时,大多数情况下,优选使用劳拉西泮和奥沙西泮等半衰期较短的药物。

临床意义
疾病
主要文章:肝病

Left lobe liver tumor.jpg
左叶肝肿瘤
肝脏是一个重要的器官,几乎支持身体的其他器官。由于其战略位置和多维功能,肝脏也容易患上许多疾病。[40]肝脏的裸露区域是易受感染从腹腔传递到胸腔的部位。

肝炎是肝脏炎症的常见病症。最常见的原因是病毒,这些感染中最常见的是甲型,乙型,丙型,丁型和戊型肝炎。其中一些感染是性传播的。炎症也可由疱疹病毒科中的其他病毒引起,例如单纯疱疹病毒。乙型肝炎病毒或丙型肝炎病毒的慢性(而不是急性)感染是肝癌的主要原因。[41]在全球范围内,约有2.48亿人慢性感染HBV(在美国有843,724人)[42]和1.42亿人慢性感染HCV [43](美国有270万人[44])。在全球范围内,大约有1.14亿和2000万例甲型肝炎[43]和戊型肝炎[45],但这些病例通常会解决,而且不会成为慢性病。丁型肝炎病毒是乙型肝炎病毒的“卫星”(只能在乙型肝炎的存在下感染),并在全球共同感染近2000万乙型肝炎患者。[46]

肝性脑病是由血液中毒素的积累引起的,这些毒素通常由肝脏除去。这种情况可能导致昏迷并且可能证明是致命的。

由过量饮酒引起的其他疾病归为酒精性肝病,其中包括酒精性肝炎,脂肪肝和肝硬化。导致酒精性肝病发展的因素不仅包括饮酒的数量和频率,还包括性别,遗传和肝脏损害。

肝脏损害也可能由药物引起,特别是扑热息痛和用于治疗癌症的药物。用于战斗运动的肝脏射击可引起肝脏破裂。

Budd-Chiari综合征是由肝脏静脉阻塞(包括血栓形成)引起的一种疾病。它呈现出经典的腹痛,腹水和肝脏肿大三联征。[47]

原发性胆汁性胆管炎是一种肝脏自身免疫性疾病[48] [49]。其特征是肝脏小胆管缓慢进行性破坏,小叶内管道(Hering运河)在疾病早期受到影响。[50]当这些导管受损时,胆汁和其他毒素会在肝脏中形成(胆汁淤积),并且随着时间的推移会损害肝脏组织并伴有持续的免疫相关损伤。这可能导致疤痕(纤维化)和肝硬化。肝硬化会增加肝脏对血流的抵抗力,并可导致门静脉高压症。门静脉系统和体循环之间的拥挤吻合可以是后续病症。

许多肝脏疾病伴随着系统中胆红素水平升高引起的黄疸。胆红素是死亡红细胞血红蛋白分解的结果;通常,肝脏从血液中去除胆红素并通过胆汁排出胆汁。

还有许多小儿肝病,包括胆道闭锁,α-1抗胰蛋白酶缺乏症,alagille综合征,进行性家族性肝内胆汁淤积,朗格汉斯细胞组织细胞增生症和肝血管瘤是良性肿瘤最常见的肝肿瘤类型,被认为是先天性的。在肝脏组织中形成多个囊肿的遗传性疾病,通常在晚年,并且通常是无症状的,是多囊性肝病。干扰肝功能的疾病会导致这些过程的紊乱。然而,肝脏具有很大的再生能力并具有大的储备能力。在大多数情况下,肝脏仅在广泛损伤后才会出现症状。

肝肿大是指肝脏肿大,可能是由多种原因引起的。它可以在肝脏跨度测量中触诊。

肝脏疾病可以通过肝功能测试来诊断 - 血液测试可以识别各种标记物。例如,急性期反应物由肝脏响应损伤或炎症产生。

症状
肝损伤的典型症状包括:

当粪便中不含褐色色素甾醇时,会出现苍白的粪便。 Stercobilin来源于肝脏中产生的胆红素代谢物。
当胆红素与尿液混合时会出现深色尿液
黄疸(黄色皮肤和/或眼白)这是胆红素沉积在皮肤中的地方,引起强烈的瘙痒。瘙痒是肝衰竭患者最常见的抱怨。通常这种瘙痒不能通过药物缓解。
由于肝脏不能产生白蛋白,因此腹部肿胀,脚踝和脚部肿胀。
营养,矿物质和维生素的全面丧失会导致过度疲劳。
瘀伤和易出血是肝病的其他特征。肝脏产生凝血因子,有助于防止出血的物质。当肝脏受损时,这些因素不再存在,并且可能发生严重出血。[51]
右上象限的疼痛可能是由于肝炎和先兆子痫条件下Glisson囊的拉伸所致。

诊断
肝脏疾病的诊断是通过肝功能检查,血液检查组,可以很容易地显示肝损伤的程度。如果怀疑感染,则进行其他血清学检测。肝脏的体格检查只能显示其大小和任何压痛,也可能需要某种形式的成像,如超声波或CT扫描。[52]有时需要进行肝脏活组织检查,并将组织样本通过插入胸腔正下方皮肤的针头取出。超声医师可以为介入放射科医师提供超声引导,从而有助于这一程序。[53]

Axial CT image showing anomalous hepatic veins coursing on the subcapsular anter.jpg
轴向CT图像显示在肝包膜前表面上有异常的肝静脉[54]。

Maximum intensity projection (MIP) CT image as viewed anteriorly showing the ano.jpg
最大强度投影(MIP)CT图像从前面看,显示在肝脏前表面上的异常肝静脉

Lateral MIP view in the same patient.jpg
同一患者的侧位MIP视图

A CT scan in which the liver and portal vein are shown..jpg
CT扫描显示肝脏和门静脉。

肝脏再生
主要文章:肝脏再生
肝脏是唯一能够自然再生丢失组织的人体内部器官;只有25%的肝脏可以再生成整个肝脏。[55]然而,这不是真正的再生,而是哺乳动物的补偿性生长。[56]被移除的叶不再生长,肝脏的生长是功能恢复,而不是原始形式。这与真正的再生形成对比,其中原始功能和形式都得到恢复。在一些其他物种中,例如鱼类,肝脏通过恢复器官的形状和大小而经历真正的再生。[57]在肝脏中,形成了大面积的组织,但是为了形成新的细胞,必须有足够量的物质,以便血液的循环变得更加活跃。[58]

这主要是由于肝细胞重新进入细胞周期。也就是说,肝细胞从静止的G0期进入G1期并经历有丝分裂。这个过程被p75受体激活。[59]还有一些证据表明双潜能干细胞,称为肝卵圆细胞或卵圆细胞(不要与卵圆细胞增多症的椭圆形红细胞混淆),这些细胞被认为存在于Hering的运河中。这些细胞可以分化成肝细胞或胆管细胞。胆管细胞是胆管的上皮细胞。[60]它们是小小叶间胆管中的立方形上皮,但在接近肝门和肝外导管的较大胆管中变成柱状和粘液分泌。正在研究使用干细胞生成人造肝脏。

关于肝脏再生的科学和医学工作通常指的是希腊泰坦普罗米修斯,他被锁在高加索的一块岩石上,每天,他的肝脏被一只老鹰吞噬,每天晚上都会长出来。这个神话表明,古希腊人可能已经知道肝脏具有显着的自我修复能力。[61]

肝移植
主要文章:肝移植
人肝移植首先分别由Thomas Starzl在美国和Roy Calne在1963年和1967年在英国剑桥进行。

After resection of left lobe liver tumor.jpg
切除左叶肝肿瘤后
肝移植是不可逆肝功能衰竭患者的唯一选择。大多数移植手术都是针对导致肝硬化的慢性肝病,如慢性丙型肝炎,酒精中毒和自身免疫性肝炎。不太常见的是,肝移植用于暴发性肝衰竭,其中肝衰竭在数天至数周内发生。

用于移植的肝同种异体移植物通常来自死于致命性脑损伤的供体。活体肝移植是一种技术,其中移除一部分活体肝脏(肝切除术)并用于替换接受者的整个肝脏。这是1989年首次针对儿科肝移植进行的。只有20%的成人肝脏(Couinaud片段2和3)需要用作婴儿或小孩的同种异体肝脏。

最近,[何时?]成人到成人的肝脏移植已经使用供体的右肝叶完成,这相当于肝脏的60%。由于肝脏能够再生,如果一切顺利,供体和受体均可以正常肝功能。这一程序更具争议性,因为它需要对捐献者进行更大规模的手术,事实上,前几百例中至少有两例捐献者死亡。最近的一份出版物解决了捐助者死亡问题,至少发现了14例。[62]右侧手术中术后并发症(和死亡)的风险远远大于左侧手术的风险。

随着无创成像的最新进展,活体肝脏供体通常必须进行肝脏解剖学的成像检查以确定解剖学是否可用于捐赠。评估通常通过多检测器行计算机断层扫描(MDCT)和磁共振成像(MRI)来执行。 MDCT具有良好的血管解剖和体积。 MRI用于胆管树解剖。捐赠者具有非常不寻常的血管解剖结构,这使得它们不适合捐赠,可以筛选出来以避免不必要的手术。

MDCT image. Arterial anatomy contraindicated for liver donation.jpg
MDCT图像。 动脉解剖禁忌肝脏捐赠

MDCT image. Portal venous anatomy contraindicated for liver donation.jpg
MDCT图像。 门静脉解剖禁忌肝脏捐赠

MDCT image. 3D image created by MDCT can clearly visualize the liver, measure th.jpg
MDCT图像。 MDCT创建的3D图像可以清晰地显示肝脏,测量肝脏体积,并规划解剖平面以促进肝移植手术。

Phase contrast CT image. Contrast is perfusing the right liver but not the left .png
相差CT图像。对比是左侧门静脉血栓灌注右肝而不是左侧。

社会与文化
有些文化认为肝脏是灵魂的所在。[63]

在希腊神话中,众神惩罚了普罗米修斯向人类展示火焰,将他链接到岩石上,秃鹫(或鹰)将啄出他的肝脏,这将在一夜之间再生。 (肝脏是唯一可以在很大程度上自我再生的人类内脏器官。)近东和地中海地区的许多古代人都实行了一种称为haruspicy或者肝脏的占卜,他们试图通过检查肝脏来获取信息。绵羊和其他动物。

在柏拉图和后来的生理学中,人们认为肝脏是最黑暗情绪(特别是愤怒,嫉妒和贪婪)的所在,这些情绪驱使人们采取行动。[64]塔木德(描述Berakhot 61b)指的是肝脏作为愤怒的位置,胆囊抵消了这一点。

波斯语,乌尔都语和印地语(جگر或जिगर或jigar)指肝脏的比喻性语言,表示勇气和强烈的感情,或“他们最好的”;例如,“这颗麦加向你扔了它的肝脏!”。[65] jan e jigar一词,字面意思是“我的肝脏的力量(力量)”,是乌尔都语中的一种昵称。在波斯俚语中,jigar被用作任何理想对象的形容词,尤其是女性。在祖鲁语中,肝脏(isibindi)这个词与勇气一词相同。

餐饮
主要文章:肝脏(食物)
人类通常以哺乳动物,家禽和鱼类的肝脏为食。从屠夫和超市可以买到家猪,牛,羊,小牛,鸡和鹅肝。在罗曼语言中,“肝脏”(法语foie,西班牙语hígado等)的解剖学词语不是来自拉丁语解剖学术语jecur,而是来自烹饪术语ficatum,字面意思是“塞满无花果”,指的是肝脏在无花果上加肥的鹅。[66]

肝脏可以烤,煮,烤,炒,炒或生吃(黎巴嫩菜中的asbeh nayeh或sawda naye,或日本料理的肝生鱼片)。在许多制剂中,肝脏块与肉块或肾脏组合,如各种形式的中东混合烤架(例如meurav Yerushalmi)。众所周知的例子包括肝肉酱,鹅肝,切碎的肝脏和杠杆酱。 Braunschweiger和肝肠等肝脏香肠也很有价值。肝香肠也可用作涂抹酱。传统的南非美食skilpadjies是用羊肉(caul fat)包裹的碎羊肉制成的,并在明火上烤制。

动物肝脏富含铁,维生素A和维生素B12;和鱼肝油通常用作膳食补充剂。传统上,一些鱼肝被视为食物,尤其是黄貂鱼肝脏。它被用来制作美味佳肴,如英格兰吐司的水煮滑冰肝,以及法国菜中的beignets de foie de raie和foie de raie en croute。[67]

长颈鹿肝脏可能的心理活动

19th century drinking scene in Kordofan, home to the Humr tribe, imbibers of a d.jpg
19世纪在Kordofan的饮酒场景,Humr部落的家,从长颈鹿肝脏饮用的饮料的吸收。来自Stanislas d'Escayrac de Lauture的LeDésertetle Soudan板块
Humr是Baggara族群中的一个部落,原产于苏丹科尔多凡西南部,以及Shuwa或Chadian阿拉伯语的发言人,从长颈鹿的肝脏和骨髓中制备一种(非酒精)饮料,他们称之为umm nyolokh,并且他们声称是令人陶醉的(阿拉伯语سكرانsakran),导致梦想,甚至醒来产生幻觉。[68]人类学家伊恩·库尼森(Ian Cunnison)在20世纪50年代后期的一次长颈鹿狩猎探险中陪伴着Humr,他指出:

据说,一旦他喝醉了nyolokh,一次又一次地回到长颈鹿。作为马赫德主义者,Humr严格禁酒(来自酒精),而Humrawi从不在酒或啤酒上喝醉(sakran)。但他用这个词来形容umm nyolokh对他的影响。[69]

通过牛津大学社会和文化人类学研究所的Wendy James博士与致幻剂使用专家之间的对话,Cunnison对一种看似精神活跃的哺乳动物的卓越描述从一个有点模糊的科学论文转变为更多主流文学。社会上的麻醉品理查德·拉格利(Richard Rudgley),他在其受欢迎的着作“精神活性物质百科全书”中考虑了它的含义。 Rudgley假设,致幻化合物DMT的存在可能解释了umm nyolokh的假定醉酒特性。 [68]

另一方面,Cunnison本人发现很难完全相信Humr断言他们的饮料令人陶醉的字面真相:

我只能假设饮料中没有令人陶醉的物质,它所产生的效果只是一个惯例问题,尽管它可能是在潜意识中产生的。[69]

一般来说,包括动物来源的entheogens(例如致幻鱼和蟾蜍毒液)的entheogens的研究,自Cunnison的报告以来已有六十多年的进展,以及一些令人陶醉的原则可能不再存在于长颈鹿肝脏中的想法似乎与Cunnison时代一样牵强附会,虽然确凿的证据(或反证)将不得不等待对有关动物器官和由此制备的饮料进行详细分析。[68]

箭/子弹毒药

S. M. Shirokogoroff, who, in 1935, noted the use of a liver-based arrow poison b.jpg
S. M. Shirokogoroff,他在1935年注意到通古斯库马尔琴人使用肝脏箭毒。
某些通古斯人以前从腐烂的动物肝脏中制备了一种箭毒药,后来也用于子弹。 俄罗斯人类学家谢尔盖·米哈伊洛维奇·希罗科戈罗夫被认为是通古斯研究中最伟大的学者之一,他指出:

以前使用中毒箭头很常见。 例如,在Kumarčen,[鄂伦春的一个小组]中,即使最近也使用了由腐烂的肝脏制备的毒药。 *(注)这已得到库马尔钦的证实。 我无权判断没有被爆炸热破坏的毒物生产的化学条件。 然而,通古斯自己将这种[中毒弹药]方法与箭头中毒相比较。[70]

其他动物

Sheep's liver.jpg
羊的肝脏
肝脏存在于所有脊椎动物中,通常是最大的内脏(内部)器官。 它的形态在不同的物种中差异很大,并且很大程度上取决于周围器官的形状和排列。 尽管如此,在大多数物种中,它分为右叶和左叶; 这个一般规则的例外包括蛇,身体的形状需要一个简单的雪茄形式。 所有脊椎动物的肝脏内部结构大致相似。[71]

发现有时被称为肝脏的器官与原始脊索动物文昌鱼的消化道相关。 虽然它具有肝脏的许多功能,但它不被认为是真正的肝脏,而是脊椎动物肝脏的同源物。[72] [73] [74] 文昌鱼肝盲肠产生肝脏特异性蛋白质卵黄蛋白原,抗凝血酶,纤溶酶原,丙氨酸氨基转移酶和胰岛素/胰岛素样生长因子(IGF)[75]

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