微生物
一簇大肠杆菌细菌放大10,000倍
微生物是微观生物，其可以以其单细胞形式或细胞集落存在。
视频：↓ 我们如何研究生活在肠道中的微生物？
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从古代就怀疑可能存在看不见的微生物生命，例如公元前6世纪印度的耆那教经文和公元前1世纪的马克斯·特伦提乌斯瓦罗的“农业”一书。微生物学，微生物的科学研究，始于16世纪70年代由Antonie van Leeuwenhoek在显微镜下观察。在19世纪50年代，路易斯巴斯德发现微生物导致食物腐烂，揭穿了自发生成的理论。在19世纪80年代，罗伯特科赫发现微生物导致了结核病，霍乱和炭疽病。
微生物包括所有单细胞生物，因此非常多样化。在Carl Woese确定的三个生命领域中，所有的古菌和细菌都是微生物。这些先前在两个域系统中组合为原核生物，另一个是真核生物。第三个结构域Eukaryota包括所有多细胞生物和许多单细胞原生生物和原生动物。一些原生生物与动物有关，有些与绿色植物有关。许多多细胞生物是微观的，即微动物，一些真菌和一些藻类，但这里不讨论这些。
它们几乎生活在从极地到赤道，沙漠，间歇泉，岩石和深海的每个栖息地。有些适应极端条件，例如非常热或非常寒冷的条件，其他条件适应高压和一些如耐辐射奇球菌（Exinococcus radiodurans）到高辐射环境。微生物也构成了在所有多细胞生物体中发现的微生物群。 2017年12月的一份报告指出，34.5亿年前的澳大利亚岩石曾经含有微生物，这是地球上生命的最早直接证据。
微生物在许多方面对人类文化和健康很重要，可用于发酵食物，处理污水，生产燃料，酶和其他生物活性化合物。它们是生物学中作为模式生物的必不可少的工具，并已被用于生物战和生物恐怖主义。它们是肥沃土壤的重要组成部分。在人体中，微生物构成人类微生物群，包括必需的肠道菌群。它们是导致许多传染病的病原体，因此是卫生措施的目标。
内容
1 发现
1.1 古代前体
1.2 早期现代
1.3 19 世纪
2 分类和结构
2.1 进化
2.2 古菌
2.3 细菌
2.4 真核生物
2.4.1 抗议者
2.4.2 真菌
2.4.3 植物
3 生态学
3.1 极端微生物
3.2 在土壤中
3.3 共生
4 应用
4.1 粮食生产
4.2 水处理
4.3 能量
4.4 化学品，酶
4.5 科学
4.6 战争
4.7 土壤
5 人类健康
5.1 人体肠道菌群
5.2 疾病
5.3 卫生
6 另见
7 注意事项
8 参考文献
发现
另见：生物学和微生物学史§历史
Antonie van Leeuwenhoek是第一个使用他自己设计的简单显微镜研究微生物的人。
Lazzaro Spallanzani表示，煮沸的肉汤使其不能腐烂。
古代前体
Vardhmana Mahavira声称公元前6世纪存在微观生物。
在17世纪发现微生物之前，已经讨论了许多可能存在的微生物。耆那教假定了看不见的微生物生命的存在。在公元前6世纪，马哈维亚断言生活在地球，水，空气和火中的看不见的微生物生物的存在。耆那教的经文也描述了作为生活在大群中并具有非常短暂生命的亚微观生物，据说这些生物遍布宇宙的每个部分，甚至是植物和动物的组织。最早的已知想法表明疾病通过尚未见到的生物传播的可能性是罗马学者Marcus Terentius Varro在公元前1世纪的一本名为“农业”的书中，他将这些看不见的生物称为小动物，并警告不要找到附近的家园。沼泽：
......因为眼睛看不到某些微小的生物，这些生物漂浮在空中，通过口鼻进入体内，导致严重的疾病。
在“医学佳能”（1020）中，阿维森纳认为结核病和其他疾病可能具有传染性。
早期现代
Akshamsaddin（土耳其科学家）在Antonie Van Leeuwenhoek通过实验发现之前大约两个世纪，在他的作品Maddat ul-Hayat（生命的物质）中提到了这种微生物：
“假设疾病在人类中逐一出现是错误的。疾病通过从一个人传播到另一个人而感染。这种感染是通过种子来实现的，这种种子很小，看不见但活着。 ”
1546年，Girolamo Fracastoro提出流行病是由可转移的种子实体引起的，这种实体可以通过直接或间接接触传播感染，甚至长距离接触也不会。
Antonie Van Leeuwenhoek被认为是微生物学之父。 他是1673年第一个使用自己设计的简单单透镜显微镜发现，观察，描述，研究和进行微生物科学实验的人。 Leeuwenhoek的当代人Robert Hooke也使用显微镜来观察霉菌子实体形式的微生物。 在他1665年出版的“Micrographia”一书中，他绘制了研究图纸，并创造了细胞一词。
19世纪
路易斯巴斯德表明Spallanzani的研究结果即使空气可以通过过滤器进入也能保持颗粒状。
路易斯巴斯德（1822-1895）将煮沸的肉汤暴露在空气中，在含有过滤器的容器中，以防止颗粒通过生长介质，也可以在没有过滤器的容器中，但通过弯曲管允许空气进入灰尘颗粒会沉淀，不会与肉汤接触。 通过预先煮沸肉汤，巴斯德确保在实验开始时没有微生物在肉汤中存活。 在巴斯德实验过程中，肉汤中没有任何成长。 这意味着在这些肉汤中生长的生物体来自外部，如同孢子在尘埃上，而不是在肉汤中自发产生。 因此，巴斯德对自发生成理论进行了致命的打击，并支持了疾病的细菌理论。
罗伯特科赫表明，微生物引起了疾病。
1876年，罗伯特科赫（1843-1910）确定微生物可引起疾病。他发现感染了炭疽病的牛的血液总是含有大量的炭疽芽孢杆菌。科赫发现他可以通过从受感染的动物身上取一小份血液并将其注射到健康的动物中，将炭疽从一种动物传播到另一种动物，这导致健康的动物生病。他还发现，他可以在营养肉汤中培养细菌，然后将其注入健康的动物体内，并导致疾病。基于这些实验，他设计了建立微生物与疾病之间因果关系的标准，这些现在被称为科赫的假设。虽然这些假设不能适用于所有情况，但它们确实对科学思想的发展具有历史重要性，并且至今仍在使用。
发现微生物如Euglena不适合动物或植物王国，因为它们像植物一样光合作用，但像动物一样运动，导致了19世纪60年代第三王国的命名。 1860年，约翰·霍格称这为Protoctista，并于1866年将恩斯特·海克尔称为Protista。
巴斯德和科赫的工作没有准确地反映微生物世界的真正多样性，因为它们专注于具有直接医学相关性的微生物。直到19世纪后期Martinus Beijerinck和Sergei Winogradsky的工作才揭示出真正的微生物学广度。 Beijerinck对微生物学做出了两项重大贡献：病毒的发现和浓缩培养技术的发展。虽然他在烟草花叶病毒方面的工作确立了病毒学的基本原理，但是通过允许培养具有截然不同的生理学的各种微生物，他对浓缩培养的开发对微生物学产生了最直接的影响。 Winogradsky是第一个发展化学治疗概念的人，从而揭示了微生物在地球化学过程中所起的重要作用。他负责首次分离和描述硝化和固氮细菌。法国 - 加拿大微生物学家Felix d'Herelle共同发现了噬菌体，并且是最早应用的微生物学家之一。
分类和结构
微生物几乎可以在地球上的任何地方找到。 细菌和古细菌几乎总是微观的，而许多真核生物也是微观的，包括大多数原生生物，一些真菌，以及一些微型动物和植物。 病毒通常被认为是不活的，因此不被视为微生物，尽管微生物学的子领域是病毒学，即病毒的研究。
演化
更多信息：进化时间表和最早的已知生命形式
Carl Woese基于rRNA数据的1990年系统发育树显示了细菌，古细菌和真核生物的结构域。除一些真核生物组外，所有都是微生物。
单细胞微生物是大约30 - 十亿年前在地球上发展的第一种生命形式。进一步的进化是缓慢的，并且在前寒武纪的大约30亿年（地球上大部分的生命历史）中，所有生物都是微生物。已经在2.2亿年前的琥珀中发现了细菌，藻类和真菌，这表明自三叠纪以来微生物的形态几乎没有变化。然而，镍发现的新发现的生物学作用 - 特别是由西伯利亚陷阱引发的火山爆发 - 可能加速了产甲烷菌在二叠纪 - 三叠纪灭绝事件结束时的演变。
微生物倾向于具有相对快速的进化速率。大多数微生物可以快速繁殖，细菌也能够通过结合，转化和转导自由地交换基因，甚至在广泛分化的物种之间。这种水平基因转移，加上高突变率和其他转化手段，使微生物迅速进化（通过自然选择）在新环境中生存并对环境压力作出反应。这种快速进化在医学中很重要，因为它导致了对抗生素具有抗性的多药耐药病原菌，超级细菌的发展。
2012年，日本科学家发现了原核生物和真核生物之间可能的过渡形式的微生物。 金锦藻是一种比典型的原核生物更大的独特微生物，但核材料被包裹在真核生物中的膜中，并且存在内共生体。这被认为是第一种可能的微生物进化形式，显示了从原核生物到真核生物的发展阶段。
古生菌
主要文章：古菌
更多信息：原核生物
古细菌是原核单细胞生物，在Carl Woese的三域系统中构成了生命的第一个领域。原核生物被定义为没有细胞核或其他膜结合细胞器。古细菌与它们曾被分组的细菌共享这一特征。 1990年，微生物学家Woese提出了将生物分为细菌，古细菌和真核生物的三域系统，从而分裂了原核生物领域。
古菌在遗传学和生物化学方面与细菌不同。例如，虽然细菌细胞膜由具有酯键的磷酸甘油酯制成，但是太阳膜由醚脂质制成。古细菌最初被描述为生活在极端环境中的极端微生物，例如温泉，但后来在所有类型的栖息地都被发现。直到现在，科学家才开始意识到古生物在环境中的常见程度，其中Crenarchaeota是海洋中最常见的生命形式，主导着深度不足150米的生态系统。这些生物在土壤中也很常见，在氨氧化中起着至关重要的作用。
古菌和细菌的组合结构域构成了地球上最多样化和丰富的生物群，并且几乎适用于温度低于+ 140°C的所有环境。它们存在于水，土壤，空气中，作为生物体的微生物群，温泉，甚至深入地下岩石中的地壳。原核生物的数量估计约为500万亿亿，或5×1030，占地球生物量的至少一半。
原核生物的生物多样性未知，但可能非常大。 2016年5月的估计，根据已知数量的物种相对于生物体大小的比例定律，估计地球上可能有1万亿种物种，其中大部分是微生物。目前，仅描述了该总数的百分之一的千分之一。
细菌
主要文章：细菌
金黄色葡萄球菌细菌放大约10,000倍
像古细菌这样的细菌是原核细胞 - 单细胞，没有细胞核或其他膜结合的细胞器。细菌是微观的，有一些非常罕见的例外，例如纳米比亚嗜硫珠菌。细菌作为单个细胞发挥作用并繁殖，但它们通常可聚集在多细胞集落中。一些物种如粘细菌可以聚集成复杂的蜂群结构，作为多细胞群作为其生命周期的一部分运作，或在细菌菌落如大肠杆菌中形成簇。
它们的基因组通常是一个环状细菌染色体 - 一个单一的DNA环，尽管它们也可以包含称为质粒的小片DNA。这些质粒可以通过细菌缀合在细胞之间转移。细菌具有封闭的细胞壁，为细胞提供强度和刚性。它们通过二分裂或有时通过萌芽繁殖，但不进行减数分裂有性繁殖。然而，许多细菌物种可以通过称为自然转化的水平基因转移过程在个体细胞之间转移DNA。有些物种形成极其有弹性的孢子，但对于细菌来说，这是一种生存而非繁殖的机制。在最佳条件下，细菌可以非常迅速地生长，并且它们的数量可以每20分钟快一倍。
真核生物
主要文章：真核生物
大多数以成人形式肉眼可见的生物都是真核生物，包括人类。然而，大量的真核生物也是微生物。与细菌和古细菌不同，真核生物含有细胞核，如细胞核，高尔基体和细胞内的线粒体。细胞核是一种细胞器，容纳构成细胞基因组的DNA。 DNA（脱氧核糖核酸）本身排列在复杂的染色体中。线粒体是在代谢中至关重要的细胞器，因为它们是柠檬酸循环和氧化磷酸化的位点。它们从共生细菌进化而来，并保留了残余的基因组。与细菌一样，植物细胞具有细胞壁，并且除了其他真核生物中的细胞器外还含有叶绿体等细胞器。叶绿体通过光合作用从光产生能量，并且最初也是共生细菌。
单细胞真核生物在其整个生命周期中由单个细胞组成。 这种鉴定是重要的，因为大多数多细胞真核生物仅在其生命周期开始时由称为受精卵的单个细胞组成。 微生物真核生物可以是单倍体或二倍体，并且一些生物体具有多个细胞核。
单细胞真核生物通常在有利条件下通过有丝分裂无性繁殖。 然而，在诸如营养限制和与DNA损伤相关的其他条件的压力条件下，它们倾向于通过减数分裂和合成来有性繁殖。
原生生物
Euglena mutabilis，一种光合作用的鞭毛虫
主要文章：Protista
在真核生物群中，原生生物最常见的是单细胞和微观。这是一组高度多样化的生物，不易分类。几种藻类是多细胞原生生物，粘液霉菌具有独特的生命周期，涉及在单细胞，殖民和多细胞形式之间转换。原始物种的数量是未知的，因为只发现了一小部分。海洋，深海通风，河流沉积物和酸性河流中的原生生物多样性很高，这表明许多真核微生物群落尚未被发现。
菌类
主要文章：真菌
真菌具有几种单细胞物种，例如面包酵母（酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae））和裂殖酵母（裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe））。一些真菌，如致病酵母白色念珠菌，可以进行表型转换，在某些环境中生长为单细胞，在其他环境中生长为丝状菌丝。
植物
主要文章：植物
绿藻是一大群光合真核生物，包括许多微生物。虽然一些绿藻被归类为原生生物，但其他如charophyta被归类为胚胎植物，这是最常见的陆生植物群。藻类可以作为单个细胞或长链细胞生长。绿藻包括单细胞鞭毛和集落鞭毛，通常但不总是每个细胞有两个鞭毛，以及各种集落、球状和丝状形式。在Charales中，藻类是与高等植物最密切相关的藻类，细胞分化成生物体内的几种不同组织。大约有6000种绿藻。
生态
主要文章：微生物生态学
微生物几乎存在于自然界的每个栖息地中，包括北极和南极等恶劣环境，沙漠，间歇泉和岩石。它们还包括海洋和深海的所有海洋微生物。某些类型的微生物适应极端环境和持续的集落;这些生物被称为极端微生物。从地球表面以下7公里处的岩石中分离出极端微生物，并且有人认为生活在地球表面以下的生物数量与表面上或表面上的生命数量相当。已知极端微生物在真空中存活很长时间，并且可以高度抗辐射，这甚至可以使它们在太空中存活。许多类型的微生物与其他大型生物有着密切的共生关系;其中一些是互利的（共生），而另一些则可能对宿主生物（寄生）造成损害。如果微生物可以在宿主中引起疾病，那么它们被称为病原体，然后它们有时被称为微生物。微生物在地球的生物地球化学循环中起着关键作用，因为它们负责分解和固氮。
细菌使用监管网络，使其能够适应地球上几乎所有的环境利基。细菌利用包括DNA，RNA，蛋白质和代谢物在内的不同类型分子之间的相互作用网络来实现基因表达的调节。在细菌中，调节网络的主要功能是控制对环境变化的响应，例如营养状况和环境压力。复杂的网络组织允许微生物协调和整合多种环境信号。
极端微生物
耐辐射奇球菌（一种耐辐射的极端微生物细菌）的四分体
主要文章：极端生物
更多信息：在外层空间测试的微生物清单
极端微生物是经过调整的微生物，它们可以在极端环境中生存甚至茁壮成长，这些环境通常对大多数生命形式都是致命的。嗜热生物和超嗜热菌在高温下茁壮成长。嗜冷菌在极低的温度下茁壮成长。 - 温度高达130°C（266°F），低至-17°C（1°F）Halalineterium salinarum（a archaean）等嗜盐菌在高盐条件下茁壮成长，直至饱和。 Alkaliphiles在约8.5-11的碱性pH下茁壮成长。嗜酸菌可以在2.0或更低的pH下茁壮成长。 Piezophiles在非常高的压力下茁壮成长：高达1,000-2,000 atm，低至0 atm，就像在太空真空中一样。耐辐射奇球菌（Deinococcus radiodurans）等少数极端微生物具有抗辐射性，可抵抗高达5k Gy的辐射照射。极端微生物在不同方面具有重要意义。它们将陆地生命延伸到地球的大部分水圈，地壳和大气中，它们对极端环境的特定进化适应机制可以在生物技术中得到利用，它们在极端条件下的存在增加了外星生命的潜力。
在土壤中
主要文章：土壤生物学
土壤中的氮循环取决于大气氮的固定。这是通过许多固氮生物实现的。这可能发生的一种方式是豆科植物根部的结节，其中含有根瘤菌，中生根瘤菌，中华根瘤菌，慢生根瘤菌和Azorhizobium属的共生细菌。
合作关系
地衣真菌菌丝(半透明线)光合蓝细菌Hyella caespitosa(圆形)
地衣是宏观真菌与光合微生物藻类或蓝细菌的共生。
应用
主要文章：人类文化中的微生物
微生物可用于生产食物，处理废水，生产生物燃料以及各种化学品和酶。它们作为模式生物在研究中具有无可估量的价值。它们已被武器化，有时用于战争和生物恐怖主义。它们通过维持土壤肥力和分解有机物质的作用对农业至关重要。
食品生产
主要文章：食品加工中的发酵和食品微生物学
微生物用于发酵过程中以制备酸奶，奶酪，凝乳，酸牛奶，ayran，xynogala和其他类型的食物。发酵培养物提供风味和香味，并抑制不希望的生物。它们用于发酵面包，并将葡萄酒和啤酒中的糖转化为酒精。微生物用于酿造，酿酒，烘焙，酸洗和其他食品制作过程。
水处理
废水处理厂主要依靠微生物来氧化有机物质。
主条目：废水处理
更多信息：饮用水§水质
污水处理工程取决于它们能否清除被有机物质污染的微生物，这些微生物能够呼吸溶解的物质。呼吸可以是需氧的，具有充分氧合的滤床，例如慢砂过滤器。产甲烷菌的厌氧消化产生有用的甲烷气体作为副产物。
能源
主要文章：藻类燃料，纤维素乙醇和乙醇发酵
微生物用于发酵以产生乙醇，并且在生物气反应器中用于产生甲烷。科学家正在研究利用藻类生产液体燃料，以及将各种形式的农业和城市废物转化为可用燃料的细菌。
化学品，酶
进一步的信息：真菌合成纳米粒子
微生物用于生产许多商业和工业化学品，酶和其他生物活性分子。通过微生物发酵在大规模工业规模上生产的有机酸包括由醋酸菌（Acetobacter aceti）生产的乙酸，由丁酸梭菌（Clostridium butyricum）生产的丁酸，由乳杆菌（Lactobacillus）和其他乳酸菌生产的乳酸，以及由乙酸杆菌生产的柠檬酸。霉菌黑曲霉（Aspergillus niger）。
微生物用于制备生物活性分子，例如来自细菌链球菌的链激酶，来自子囊菌真菌Tolypocladium inflatum的环孢菌素A，和由酵母红曲霉产生的他汀类。
科学
实验室发酵容器
微生物是生物技术，生物化学，遗传学和分子生物学的重要工具。酵母Saccharomyces cerevisiae和Schizosaccharomyces pombe是科学中的重要模式生物，因为它们是简单的真核生物，可以大量生长并且易于操作。它们在遗传学，基因组学和蛋白质组学方面特别有价值。可以利用微生物用于诸如产生类固醇和治疗皮肤病的用途。科学家们也在考虑将微生物用于生活燃料电池，并作为污染的解决方案。
战争
主要文章：生物战和生物恐怖主义
在中世纪，作为生物战的早期例子，使用弹射器或其他攻城引擎在围攻期间将患病的尸体扔进城堡。尸体附近的个体暴露于病原体，并可能将病原体传播给其他人。
在现代，生物恐怖主义包括1984年Rajneeshee生物恐怖袭击和1993年Aum Shinrikyo在东京发布的炭疽病。
泥
主要文章：土壤微生物学
微生物可以使土壤中的营养物质和矿物质可用于植物，产生刺激生长的激素，刺激植物免疫系统并触发或抑制应激反应。通常，更多样化的土壤微生物导致更少的植物疾病和更高的产量。
人类健康
人体肠道菌群
更多信息：人类微生物群和人类微生物组计划
微生物可以与其他更大的生物体形成内共生关系。 例如，微生物共生在免疫系统中起着至关重要的作用。 构成胃肠道肠道菌群的微生物有助于肠道免疫，合成维生素，如叶酸和生物素，以及发酵复合物难消化的碳水化合物。 一些被认为对健康有益的微生物被称为益生菌，可作为膳食补充剂或食品添加剂获得。
疾病
真核寄生虫恶性疟原虫（尖尖的蓝色形状），疟疾的致病因子，在人体血液中
主要文章：病原菌和胚芽理论
更多信息：医学微生物学和寄生虫
微生物是许多传染病中的致病因子（病原体）。所涉及的生物包括致病细菌，引起诸如鼠疫，肺结核和炭疽等疾病;原生动物寄生虫，引起疟疾，昏睡病，痢疾和弓形虫病等疾病;以及引起诸如癣，念珠菌病或组织胞浆菌病等疾病的真菌。然而，其他疾病如流感，黄热病或艾滋病是由病原性病毒引起的，病原体病毒通常不被归类为活生物体，因此不是严格定义的微生物。尽管已经提出了一些古老的产甲烷菌与人类牙周病的存在之间的关系，但没有明确的古生殖病原体的例子。
卫生
主要文章：卫生和食品微生物学
卫生是一套通过消除周围环境中的微生物来避免感染或食物腐败的做法。由于微生物，特别是细菌，几乎无处不在，有害微生物可以降低到可接受的水平而不是实际消除。在食品制备中，微生物通过保存方法减少，例如烹饪，器具清洁，储存期短或低温。如果需要完全无菌，就像手术设备一样，高压灭菌器用于通过加热和加压杀死微生物。
也可以看看
生活目录
微生物培养
阻抗微生物学
微生物生物地理学
微生物智能
微生物，一些以活微生物为食的动物的饮食行为
纳米细菌
尼龙食用细菌
培养皿
染色
笔记
微生物这个词（/ˌmaɪkroʊɔːrɡənɪzəm/）使用微型（来自希腊语：μικρός，mikros，“small”）和来自希腊语的有机体的组合形式：ὀργανισμός，organismós，“organism”）。 它通常称为固体，但有时是连字符（微生物），特别是在较旧的文本中。 非正式同义词microbe（/maɪkroʊb/）来自μικρός，mikrós，“small”和βίος，bíos，“life”。
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